论文标题：Extinction Chains Reveal Intermediate Phases Between the Safety and Collapse in Mutualistic Ecosystems

期刊：Engineering

DOI：https://doi.org/10.1016/j.eng.2024.06.004

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人类活动已将地球系统推向超出其韧性和可持续状态的边界，这反过来对人类自身构成了生存风险。生态系统正因人类不可持续的活动（如过度捕捞和森林砍伐）经历前所未有的持续性恶化，这种破坏对生态系统稳定性的影响尚不明确。尽管在系统相变和临界点的实验与理论研究方面取得了进展，但用于理解衰亡链（即由过度开发引发的物种灭绝序列）的理论工具仍然缺乏，特别是在大规模非线性网络系统中。

图1 人类开发下的系统韧性。

华中科技大学张海涛团队、美国伦斯勒理工学院高建喜科研团队，联合西安交通大学、清华大学等机构研究者，在Engineering发表题为 “衰亡链揭示互利共生生态系统安全和崩溃之间的中间阶段” 的研究性文章。王光炜、刘雪明为共同第一作者，系统解析了人类开发活动对互利共生生态系统的影响及恢复机制。研究团队开发了一套数学工具，用于预测生态系统在多种开发情境下的系统相变和衰亡链，并在26个具有不同规模和密度的真实互利共生网络中进行了验证。这些网络来自Web of Life数据库，由四类组成：植物–授粉者、种子–传播者、海葵–鱼和植物–蚂蚁网络。

研究团队使用一个通用的二分数学模型来评估物种丰度的动态演化，该模型由内在增长、种内和种间竞争、物种之间的互利共生交互作用以及外部开发压力驱动。模型的具体参数如下：固有增长率αi=-0.3，种内竞争强度βii=1，种间竞争强度βij=0.001，半饱和常数h=0.2，互利共生强度水平γ₀=1，互动强度与互动数量之间的权衡影响δ=0.5，以及灭绝阈值Θ=0.001。

通过研究，团队发现生态系统在开发过程中经历了五个阶段：安全、部分灭绝、双稳态、三稳态和崩溃。在安全状态下，移除局部压力源（如捕获或环境变化的组合）后，物种丰度能够恢复。然而，一旦局部压力源或环境条件超过功能临界点（f_c1），最濒危的物种将灭绝，随着局部压力的持续增加，产生衰亡链（部分灭绝状态）。当局部压力（如开发率）超过生态临界点（f_c2），即 “不可逆转点”，整个互利网络可能遭受严重退化甚至崩溃，即使在解除开发压力后也无法自发恢复。

研究还提出了一种综合考虑网络结构和动力学的系统工具，用于预测生态系统中的临界点和衰亡链，该工具包括四个步骤：根据网络拓扑估计灭绝物种集合、估算当灭绝物种集合中所有物种灭绝时的最终系统状态、推导当灭绝物种集合中的物种灭绝时的开发率、从最终退化状态反推衰亡链。通过将该工具应用于现实中的生态网络，揭示了此前未被认识到的相变模式，与以往定性的或缩小范围的边界显著不同。

数值研究表明，衰亡链揭示了物种生存之间的相互依赖关系。识别这些依赖关系可以帮助解释为何某些物种即使未直接受到开发也会面临灭绝的风险。具有更多交互作用和更高丰度的泛化种通常比其他物种引发更多的共同灭绝，尤其是相比专性物种时更为显著。当部分生态系统受到开发时，除了被开发的物种外，由于互利相互作用的丧失，其他未直接受到开发的物种也可能灭绝，从而形成具有不同模式的衰亡链。当仅有少量物种被开发时，衰亡链可能不会出现，且即使在较高的干扰率下，生态系统也可能保持在安全或部分灭绝状态。相比之下，当开发范围扩大时，即使在较小的开发率下，系统也可能崩溃。

在大规模网络中的相变预测方面，研究将降维方法拓展至互利共生网络的拓扑与动态模型，通过估算被开发物种对整体物种丰度的影响，提出了一种分析方法，能够准确预测衰亡链中的共同灭绝物种及其临界点。对于简单情形，如单一物种或双物种开发情景，可以准确预测衰亡链中物种的顺序及其形状。在多物种情形中，随着开发范围或开发率的增加，预测衰亡链的难度增大，并且出现了诸如双稳态和三稳态等不同寻常的现象。

值得注意的是，研究在开发率和竞争强度的相图中发现了一个特定区域，在该区域内，开发更多物种反而可以提高生物多样性。这一现象的合理解释是，通过减少优势物种的丰度可以缓解生态系统内的种间竞争。在许多生态系统中，优势物种对其他物种施加了强大的竞争压力，从而降低了整体生物多样性。通过策略性地开发这些优势物种，可以降低其丰度以缓解竞争压力，从而为其他物种提供生存机会并提升整体生物多样性。

研究还通过多次仿真绘制了网络M_PL_017的完整相图，该生态系统在部分灭绝–双稳态、双稳态–三稳态以及三稳态–崩溃的边界上表现出一级相变。基于推导出的开发率–簇大小相图，研究提供了系统的生态系统恢复方案，包括重新引入灭绝物种和减少开发范围或开发率。在网络M_PL_017上模拟的主动恢复策略，为已灭绝物种持续补充相当于原始生物量5%的个体，通过减少开发范围、开发率或两者兼而有之，成功地将受损系统引导回安全状态。

图2 网络M_PL_017的多物种开发。

此外，研究使用过去 20 年中西大西洋沿岸潟湖的实际恢复数据验证了所提出的模型和主动恢复策略。数据集包括大叶藻覆盖率、重新引入的大叶藻数量以及鱼类生物量的信息。参数通过遗传算法选择，并根据前五年的海草覆盖率和鱼类生物量时间序列进行拟合，通过最小化与真实数据的均方误差（MSE）进行处理。仿真结果与真实数据在大叶藻覆盖率（相关系数：0.9848；MSE：0.0042）和鱼类生物量（相关系数：0.9222；MSE：0.0166）方面非常吻合。

图3 控制威胁时与物种重新引入下的相变。

该研究构建的动态互利共生模型，整合了内在驱动机制、物种间相互作用、人类活动以及外部环境扰动，提出的降维方法成功将复杂系统理论与自然生态系统预测相结合。所揭示的五阶段相图为因过度开发而退化或濒临崩溃的生态系统提供了系统的恢复方案，为在保护或恢复互利共生生态系统生物多样性的前提下制定采伐、捕捞、开发或森林砍伐计划提供了有价值的见解。随着多样化生态系统的开源数据集不断扩展，该预测和恢复方法有望进一步优化和扩展，应用于更大规模和多样化的互利共生生态系统以及其他类型生态系统。

论文信息：

Guangwei Wang, Xueming Liu, Ying Xiao, Ye Yuan, Linqiang Pan, Xiaohong Guan, Jianxi Gao, Hai-Tao Zhang. Extinction Chains Reveal Intermediate Phases Between the Safety and Collapse in Mutualistic Ecosystems. Engineering, 2024, 43(12): 93-103 DOI:10.1016/j.eng.2024.06.004