青藏高原被称为“世界第三极”，是全球生物多样性热点地区之一，孕育了大量特有物种。青藏高原上的动物究竟从哪里来？高原独特的隆升历史和季风体系，如何塑造当地生物多样性的演化？这些问题一直是演化生物学与生物地理学研究关注的焦点。

近日，中国科学院成都生物研究所（以下简称成都生物所）蛇类多样性保护与利用团队为青藏高原动物“寻根问祖”：他们整合无脊椎动物、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类五大类群2万余个物种的时间校准系统发育树，重建了青藏高原527个特有陆生动物物种的演化历史，揭示了青藏高原动物区系的“源和汇”格局。相关成果10月27日发表于美国《国家科学院院刊》。

寻根的方法

“此前关于青藏高原动物区系的研究，基本上针对单一类群，或青藏高原的部分区域。”中国科学院成都生物研究所（以下简称成都生物所）青年研究员姜德纯表示，但涉及多个动物类群、覆盖整个泛第三极区域的研究鲜少开展。

她指出，单一类群只能反映该类群自身的特点，而将多个类群放在一起整合分析，可以弱化某一类群对特定生态位的特殊需求，更可能体现涵盖所有动物类群的、更普适性的规律。

基于公共数据库和前期研究积累，姜德纯和团队整合了青藏高原地区五大类群2万余个物种的系统发育信息，聚焦诸如温泉蛇、金丝猴、斑羚、鼠兔等527种青藏高原特有陆生动物，重建其数千万年的演化“家谱”。

在系统发育框架上，他们利用分子钟估算分化时间，并推断现存物种的祖先分布区域，随后区分哪些事件属于原位分化，哪些属于迁入或迁出，并统计各类事件数量。“最后按每个百万年对原位分化和扩散事件数量进行加和，得到分类群、综合类群、总区域和分区域等不同数据集，最终绘制随时间变化的曲线。”姜德纯说道。

简而言之，就相当于把数千万年切成每百万年一格，数每格里发生了多少演化事件，再分区域、分类群画成曲线，看变化趋势。

这一过程中存在一个科学难点。家谱越近期，分叉点自然越多，事件数量也可能随之增多，而且“家谱”是根据已采集到的物种数据而建立，并不一定覆盖全部。如果不做检验，就可能把“家谱积累造成的统计假象”误认为真实发生的分化、迁入或迁出事件。

为此，团队采用随机取样检验：分别针对原位分化、迁入、迁出事件，按真实统计到的事件次数从家谱内部节点中随机抽取同样多的节点，当作“假事件点”，再按同样方法统计，得到“随机曲线”。

将真实曲线与随机曲线比较，若二者明显不同，说明真实事件受生物地理过程影响更大，若几乎一致，则说明结果可能主要受谱系积累和采样偏差影响。研究结果显示为前者。

“采用随机取样进行验证的方法，也是我们此项研究一大重要特色。”姜德纯说道。

源和汇

研究显示，青藏高原动物多样性的形成并非单纯由高原隆升推动，而是经历了更加复杂的地球环境变化过程。“约3400万年前的始新世—渐新世气候转变，可能启动了持续性的动物多样化与交流过程，其影响早于部分晚期新近纪构造抬升事件。”成都生物所研究员李家堂表示。

过去人们更多关注青藏高原隆升如何推动生命演化，而此次研究显示，不同区域在生命形成过程中扮演着不同角色，其中横断山区是特有动物形成的重要“发动机”。

姜德纯解释，横断山更多承担“源”的角色，是原位分化的核心区，复杂地形和多样气候为物种隔离、适应和分化提供了条件。统计显示，青藏高原特有动物形成过程中共发生367次原位分化事件、103次迁入事件和56次迁出事件，其中横断山区贡献了201次原位物种形成事件，明显高于喜马拉雅和高原内部区域。

“高原台面较多承担‘汇’的角色，原位分化极少，动物区系主要依靠迁入形成。”她表示，喜马拉雅则兼具“源”与“汇”功能。

此外，高原整体迁入事件数量接近迁出的两倍，兼具多样化中心和生物地理汇的双重角色。

不同区域的隆升历史和季风环境差异，共同塑造了各区域不同的演化轨迹。横断山和喜马拉雅的原位分化事件在区域快速隆升后显著加速；横断山的迁入、迁出事件在东亚季风增强期间增长并达峰值，喜马拉雅的迁入、迁出事件在南亚季风增强期间增长并达峰值。

此外，研究将动物演化动态与植物区系研究对比后发现，无论整个区域还是各亚区，植物区系的迁入峰值时间始终先于动物区系。“我们推断，可能是植物先进入青藏高原，形成独特生态位，动物再相应进入不同的植物区系和生态位，从而形成现在的多样性。”李家堂指出，这揭示了一个可预测的跨类群拓殖规律。

他进一步指出，此次研究不仅为认识全球山地生物多样性的形成机制提供了重要框架，从长期视角看，该研究也为理解未来气候与地质变化可能如何影响动物多样性提供了科学依据和理论提示，并为青藏高原生物多样性保护提供理论支撑。

相关论文信息：https://doi.org/10.1073/pnas.2602323123