胡椒基因组信息  热饮所供图

从古代上流阶层的奢侈品到现在家喻户晓的调味品，“香料之王”胡椒演绎着各种传奇的故事。不过，万变不离其宗的是它的香辣特色，尤其“辣”味被誉为胡椒的灵魂。

胡椒为什么会辣？这要归功于胡椒碱，其含量高低决定了胡椒的辛辣程度，也是胡椒价值的重要衡量标准。一直以来，科学家对于挖掘胡椒碱的密码乐此不疲，而这些密码都藏在基因组里。在这个基因组测序井喷的时期，胡椒独特的“辣”与高科技碰撞出了更加绚烂夺目的火花。

中国热带农业科学院香料饮料研究所（以下简称香饮所）联合华中农业大学、马来西亚科学院等7家单位，绘制出我国胡椒栽培种“热引1号”染色体级别精细基因组图谱，综合解读了胡椒的基因组特征和物种进化位置，并对胡椒碱合成代谢网络和关键基因及其基因家族进行深入研究，为被子植物演化及胡椒碱生物合成提供新的见解。

10月16日国际学术期刊《自然—通讯》杂志发表这项最新成果时，胡椒辣味的神秘面纱终于被揭开。

育种数据国际领先

全世界胡椒种植面积大约900多万亩，我国有40多万亩，虽然面积不大，但在世界上胡椒产量中排名第四位，主要分布在海南和云南。作为我国重要的热作产业，胡椒发展近年来逐渐面临瓶颈，消费需求的提升对于优质农产品供应要求越来越高，只有更香、更辣、更具竞争力的胡椒品种才能脱颖而出。

如何提质？“育种是关键。”香饮所副所长、研究员郝朝运告诉《中国科学报》。香饮所从未停止过对胡椒育种的研究，2012年，他们在海南省万宁市建成了全国首个胡椒种质圃，并陆续发现盾叶胡椒、尖峰岭胡椒两个新物种，为优质新品种的选育提供了充足的遗传资源。

郝朝运介绍，胡椒是多年生作物，传统的胡椒品种培育大概需要3~4代、约30年，效率很低，这就需要最新的分子生物学技术来加快育种进程。

而分子育种迈出的第一步也是最关键的一步，即首先要知道物种的基因构成是什么。

不过，国际上关于胡椒的分子基础研究寥寥无几，基因组研究几乎为零。“一切都是摸着石头过河。”香饮所副研究员胡丽松用这样一句话描述了当时的工作状况。研究团队自2015年起开始布局构建胡椒分子育种体系，虽然拥有胡椒的基础数据、育种积淀、种质资源等，但他们意识到还需要更多智慧力量的参与。

作为全国农业高校里最早开始分子生物学研究的实验室之一，华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室也积极加入到胡椒“辣”味的揭秘队伍里，他们凭借生物信息综合分析能力带来了先进的测序技术。

胡椒碱是那把打开胡椒新天地至关重要的“钥匙”，团队成员清楚地知道他们要找出胡椒碱合成的具体控制基因是什么。胡丽松告诉《中国科学报》，在长时间的驯化和自然选择里，基因组经历着不断丢失和扩增的过程，通过基因家族扩增、比较转录组以及序列进化分析发现，胡椒碱的合成主要由苯丙烷代谢、赖氨酸代谢相关基因和酰基转移酶基因控制，这是胡椒碱合成特有的基因“符号”，与辣椒素等其他植物的风味物质合成完全不同。

此外，“与水稻、大豆等一年生二倍体作物不同，胡椒是多年生四倍体作物，很难通过自交等手段获得相对纯合的后代，因此杂合性很高，造成基因组拼接异常困难。”华中农业大学植物科学技术学院教授金双侠告诉《中国科学报》。

“关于杂合性问题，我们与很多科研单位合作，经常积极讨论，而且加入了最先进的技术进行辅助组装，才得以解决。”华中农业大学博士许忠平告诉《中国科学报》。

正是因为结合PacBio三代测序、10X Genomics、基于直接标记和染色（DLS）的BioNano单分子光学图谱和Hi-C染色体交互捕获四种测序技术，团队最终实现了胡椒染色体级别的组装，并且绘制出我国胡椒主要栽培种“热引1号”染色体级别精细基因组图谱，这也是全世界第一张胡椒精细基因组图谱。

“成果发表后，数据全球共享，可以为更多胡椒育种专家提供重要数据，意义重大。最重要的是，我们占据了国际制高点。”郝朝运说。

植物进化的核心物种

相比于胡椒的口味，科学家更关注的是木兰类植物的系统位置。木兰类植物由白桂皮目、胡椒目、樟目以及木兰目组成，是被子植物的一个种类，包括八角、胡椒等。另外三类分别是真双子叶植物、单子叶植物和基部被子植物，后三者的系统位置已经在植物分类学研究者中形成共识，但木兰类的系统位置却一直没有定论。

“胡椒在被子植物进化里处于非常核心的地位。”金双侠说，木兰类系统位置的确定，将会开辟植物演化学领域的新方向，并对解释进化论的谜题以及地球历史的揭示有着难以言喻的作用。

就在此前，《自然—植物》先后刊登了两个研究成果，一个认为木兰类更为古老，是单双子叶植物的祖先；另一个则认为，木兰类与真双子叶成姐妹关系，而单子叶更为古老，两种结果完全相反。

这在植物演化学界掀起不小的涟漪，重启了关于木兰类系统位置的讨论。

胡丽松介绍，为了探寻木兰类系统位置的蛛丝马迹，他们在胡椒、9个双子叶植物、3个单子叶植物、3个木兰亚纲植物、无油樟、两个裸子植物和两个低等植物外群共21个物种中做研究，鉴定出82个单拷贝直系同源基因。

随后，他们利用这些基因进行物种进化树的构建和分化时间的评估，确定了胡椒及其所在木兰亚纲的系统发育位置。结果显示，木兰亚纲与整个单子叶—双子叶互为姐妹关系；进一步，胡椒目与木兰目—樟目互为姐妹关系，且大约在187~175 百万年前发生分化。

“我们的测序工作为被子植物进化提供了非常重要的遗传学证据。”金双侠表示。这不仅仅是科学家破译了一个香料的基因密码，更具科学意义的是，这个物种的遗传信息为解析高等植物的遗传演化路线提供全面、关键的信息。

亟待挖掘更大应用价值

胡椒曾被用于埃及木乃伊的防腐，此外，胡椒还可以促进消化、去腥、暖胃驱寒等，集万千优点于一身。而科研人员现在要做的就是把这些优点放大，挖掘胡椒更大的发展潜力和市场应用价值。

“基于我们的研究成果，可以极大缩短育种年限，并且根据我们的需求改变胡椒性状，如增强抗病性、提高产量等。”许忠平表示。

“目前，胡椒市场处于低迷境况，比如主产国马来西亚种植胡椒的农户越来越少，胡椒出口也越来越困难。而整个世界对胡椒品质的需求越来越高，我们找到胡椒碱合成途径，可以进一步提高胡椒碱含量，促进胡椒碱的生物合成，具有很好的市场应用前景。”团队成员、香饮所副研究员范睿告诉《中国科学报》。

历史上，西哥特人入侵罗马、十字军东征、新航路的开辟等重要事件与胡椒资源和贸易权的争夺有着密切联系，胡椒被认为是古代促进东西方文化交流的重要商品。在古代，胡椒贸易路线的拓展促成了地理大发现等重要历史事件。

“如今，成果的发布确立了我国在胡椒基因研究领域的国际地位。由于胡椒广泛种植于热带、亚热带30多个国家和地区，将来胡椒会成为服务国家‘一带一路’倡议的重要媒介作物。”郝朝运说。

胡椒产业的发展是优质胡椒产品的供给。郝朝运表示，胡椒的未来大有作为，将来可以把我国和其他国家育种优势机构联合起来，加快全球胡椒优质品种选育步伐，加快推广优质品种，为有需要的国家提供研究工具和前沿技术，共商胡椒发展大业。

相关论文信息：https://doi.org/10.1038/s41467-019-12607-6