白点叉鼻鲀等常见物种也可能在生态系统中具有非常重要的作用。 图片来源：Jeff Rotman/Getty

Emmett Duffy是一名海洋生物学家，此刻他正身处巴拿马沿岸水域5米深处，他的目光被一大只黄白色刺魨吸引。要不是躲在巨大的树枝状鹿角珊瑚下，移动缓慢的刺魨本来应该是捕食者的首要目标。

这个场景让Duffy突然灵光一闪，他曾经去过加勒比地区，那里的珊瑚更丰富也更多样，但个头比较小，生活在那里的鱼儿个头也小。而在博卡斯德尔拓群岛这里，他看到各种大型鱼类在鹿角珊瑚里穿行。“这些大鱼大量繁盛的原因，正是它们有地方可以躲藏。”Duffy说道。

与刺魨的巧遇唤起了Duffy脑海中一个存在已久的想法：生态系统的健康程度可能不仅取决于物种的数量，还取决于物种特征的多样性。这一概念又称为功能特征多样性，虽然Duffy已经在其位于史密森学会德实验室中对此研究多年，但多停留在学术和抽象层面。

目前，这一概念在生态学家中日益流行。这里，生物多样性不必局限于生态系统物种的数量，而物种的不同特征和功能对于维持生态系统健康和恢复力同样重要。

这种观念转变可能对生态学有很大影响。它可能也是了解和预测动植物如何应对气候变化所必须的。功能多样性也开始影响生态学家对生态保护的认识，一些政府甚至开始将此纳入管理政策。例如，伯利兹多年前就开始保护鹦嘴鱼免于过度捕捞，不仅是因为它们的数量在减少，还因为这种鱼对生态系统的重要功能：它们可以清理珊瑚上的藻类，并对暗礁的生存至关重要。

阿根廷国家科学与技术研究理事会（CONICET）生态学家Sandra Díaz表示，“只关注物种数量并不能让我们全面了解真实世界如何运作。”

然而，“特征”的定义却依然有所争议，而且，在缺乏特征和生物多样性数据的情况下，这一方法所指示的任何方法都不太明智。“我很兴奋，但也有担忧，面对数据限制，我们应当十分谨慎。”美国耶鲁大学生态学家Walter Jetz说。

质量对决

几十年来，生物多样性的研究基本是数字游戏：一般认为生态系统中物种数量越多，其稳定性和恢复力也越高。由于生态系统结构和物种功能信息的缺乏和测量分析技术的限制，该理论确实言之有理。

而如今技术的迅速发展正在改变这一情况，也推动了新的生态系统研究方式的出现。明尼苏达大学生态学家David Tilman追踪了20世纪80年代的大干旱期间明尼苏达州的物种多样性，并在1994年发表了里程碑式的研究论文。他指出，物种丰富的地区比物种少的地区对干旱的承受能力更高，支持生物多样性与稳定性之间的关系。但这种关系并不是线性的，只需要少部分抗旱的植物就可以大幅增加抗旱能力。

3年后，Tilman及其同事又研究发现，物种的一些关键特征比数量对生态系统整体健康的影响程度更大。

同时哥伦比亚大学地球研究中心主任Shahid Naeem也在寻求除了物种数量外，研究生态系统功能的其他方法。他将注意力集中于食物网不同等级的物种多样性。Naeem表示，只看物种数量就相当于列出车的各个部件，却不指出其功能，这无法帮助发现何时会出现问题。

在90年代中期，功能多样性研究开始确立。植物和森林研究也发生了变化，后来这些方法被广泛了应用到了对鸟类、海洋生物和土壤的研究上。科罗拉多州立大学土壤生态学家Diana Wall和同事从事功能特征和多样性的研究多年，部分原因是土壤微生物的活性通常比这些物种本身更容易测量。“新知识让我们更深入理解物种和功能。”她说。

确定优先次序

功能性特征让保护生物学家感到兴奋，因为它可以影响保护什么。研究人员和环境学家常常关注物种丰富的地区，例如亚马逊雨林和澳大利亚大堡礁。但澳大利亚塔斯马尼亚大学生态学家Rick Stuart-Smith建议重构生物多样性热点的定义。

整合功能性形态可以提高对未研究地区的关注。对于Rick Stuart-Smith来说，找到合格的地方太容易了，所急需的是深入研究。但他认为，功能性特征研究最终应延伸到保护策略和保护区域的确定。

而且，看待生物多样性的新方式也可以揭示出新的薄弱点。法国蒙彼利埃大学海洋生物学家David Mouillot指出，由于人们认为某个特征的功能可以由很多物种提供，因此物种丰富的地区可能看起来面对特征丧失更加稳定。但实际上一些功能可能只由一个物种或少数物种提供，Mouillot和同事正在努力寻找这些稀缺的功能。

生态系统如此复杂，一旦某些物种、功能或系统进程缺失，就无法挽回。斯坦福大学生态学家Greg Asner说：“没有任何技术能帮我们向自然和进化那样凭空制造出森林。”

然而，一些专家反对在拥有更完整数据前，就根据功能性特征做决策。Jetz表示，“一旦你的数据中缺乏某个物种，可能就会缺失仅由这一物种提供的关键功能。”他还警告数据可能存在偏差，例如研究者所选的取样地点可能影响数据库。因此，打造更完整和复杂的全球性数据库是科学家努力的方向。

令人兴奋的是，近年来相关工作已经取得了一定成绩。德国马普学会地球生物化学研究所的国际植物学家网络TRY，从2007年开始就持续建立公开的物种特征和功能数据库，现在已经包含了10万多条植物物种记录。

类似的还有Mouillot的ReeFish数据库（提供所有热带岩礁鱼类特征和地理信息）和Stuart-Smith与海洋生态学家Graham Edgar 开始于2007年的Reef Life Survey（包含所有洋盆的5000多个物种的特征信息）。

同时Duffy正在牵头开展史密森尼的全球海洋观测项目。他提到，这是在全球层面绘制海洋生态系统的生物多样性和功能相关性最重要的机会。

探讨特征

实际上，种间关系又打开了另一个讨论。一些研究人员用种间关系解释刺魨隐藏在珊瑚中——他们并不认为这是一种特征。然而Duffy指出，特征可以影响物种间的相互作用，可以说正是珊瑚的结构和大小这些特征让鱼类能够兴盛。

而是否能够将特征对生态系统的重要性进行排序，这又是另一个争议。一些研究者试图确认最有价值的特征，而另一些人则采取更加综合的方式，例如Mouillot说，“我们不认为有哪几个特征是最重要的而另一些则无足轻重。”

对于关注功能多样性的人而言，距离找到真正综合的生物多样性观点——生态学家和保护学家的终极目标——可能只有一步之遥。为了尝试了解和减轻生物多样性丧失的影响，还有一些关于生态系统中物种进化历史的研究正在开展。一些人将这种“系统发生多样性”作为功能和物种多样性的另一种补充。

而且，研究人员还在试图填补其他空缺。例如，一个德国研究组正在研究土地利用增加如何影响功能多样性。而与微观和单独个体的研究相比，科学家也需要对空间数据的作用和景观尺度的相互作用开展更多研究。

但迄今为止，研究人员将功能性特征纳入对生态系统的理解，使之复杂性加重。虽然数据可能是不完善的，但这些研究吸引了更多人的注意。“如果失去了一两个物种，很难解释意味着什么。但一种功能的丧失可能对生态系统造成显著影响，这就容易理解得多了。这样更多人就能够参与进来。”Jetz说。（张章编译）

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