是的，迫切需要。

不，一切皆好。

坦噶尼喀湖丽鱼科鱼类（左）和来自马维拉湖的同类进化出了相似的体形。图片来源：R. Craig Albertson

进化论需要反思吗？是的，迫切需要。

英国圣安德鲁斯大学Kevin Laland和同事指出，由于缺乏扩展的进化框架，该理论忽视了一些关键的过程。

查尔斯·达尔文在提出物种进化时，并不知道基因的存在。现在的主流进化理论几乎完全聚焦于改变基因频率的基因遗传和处理。但新数据开始逐渐破坏这种狭隘立场。Laland表示，进化论的一个替代版本开始明确，它将生物体的生长和发育过程视为进化的原因。

“6年前，我们开始讨论这些发展。”他说，“从那时以来，作为一个跨学科研究小组的成员，我们致力于发展一个更广泛的框架，术语是延伸进化合成（EES），并不断充实其框架、假设和预测。”本质上，该理论主张，进化的重要驱动力不能分解为基因，必须编织到进化论的结构中。

Laland相信，EES将对进化如何工作进行新的阐释。该研究小组认为，生物体是在发育中被建构的，不是基因的简单“编程”。生物不会进化以适应之前已存在的环境，但会与环境共同建构和共同进化，这一过程也会改变生态系统结构。

而且，支持改变进化论概念化的生物学家数量在迅速增长。强大的支持力度来自基因组学、实验胚胎学、生态学和社会科学等“同盟”学科，尤其是发育生物学。但是，仅仅提及EES就让一些进化生物学家怒不可遏。常常一些讨论会变得尖刻，指控该理论混乱或歪曲。Laland等人在《自然》杂志撰文提到，有人担心一旦局外人——生理学家和发育生物学家等——涌入他们的领域，自己获得的经费和赞誉就会减少。

目前进化论的核心形成于上世纪三四十年代。它结合了自然选择、遗传学和其他领域的理论，阐释进化是如何发生的。这种“现代综合论”允许进化过程被描述为随时间推移的种群变化中的基因变异频率，例如兔子抵抗黏液瘤病毒的基因的扩展。

在之后的数十年中，进化生物学合并了与现代综合论相一致的发展。其中之一是强调进化中的随机事件“中性理论”。但标准进化论（SET）很大程度上保持着与经典现代综合论相同的假设，继续引导着人们如何考虑进化论。

SET讲述的故事很简单：随机遗传突变产生了新变种；遗传通过DNA出现；自然选择是适应的唯一原因。从这个观点来看，生物发育的复杂程度是第二位的，甚至是次要的。“我们认为，这种‘基因为中心’的观点未能覆盖整个直接进化过程。”Laland说。缺失的环节包括生理发育如何影响变异的产生（发育偏见）；环境如何直接塑造生物体特性（可塑性）；生物体如何修饰环境（生态位构建）；生物体如何传输比跨世代更多的基因（额外基因遗传）。

对于SET而言，这些现象仅仅是进化的结果。但对于EES来说，它们也是原因。

研究人员表示，对于适应原因和新特征的表象的有价值洞察来自进化发育生物学领域。“我们认为，发育偏见这个概念有助于解释生物体如何适应环境和物种多样化。”例如，生活在马维拉湖的丽鱼科鱼类与同样生活在马维拉湖而非坦噶尼喀湖的其他丽鱼科更接近，但这两个湖里的丽鱼科鱼身体形状相似。在不同情况下，一些鱼有较大的肉唇，其他一些有突出的前额，还有一些有短的强壮的下颚。

Laland及同事提到，实际上，不同领域衍生出了深刻见解，但这些理论组合在一起又有惊人的一致性。它们显示出变异并非随机的，生物体和环境之间有多重方法相适应。更重要的是，它们证明发育是适应和物种形成的原因与方式，以及进化变异比率和模式的直接原因。

SET在某种程度上集合了这些现象，这破坏了它们的意义。例如，发育偏见通常喜欢将一些“约束”强加于选择能获得什么上。相比之下，EES将发育过程视为一个创造性的因素，也解释了生物为何拥有自己的特色。

“我们认为，在科学领域，多元化的视角鼓励发展替代假说，并能刺激实证研究。”Laland说，EES现在已经是一个可靠的框架，通过促使研究人员发展进化生物学的概念转变而激发有用的工作。

进化论需要反思吗？不，一切皆好。

美国杜克大学Gregory A. Wray、哈佛大学Hopi E. Hoekstra及同事指出，理论能够适应通过不懈合成产生的证据。

1881年10月，达尔文在死前6个月发表了最后一本书《腐植土的产生与蚯蚓的作用》。他之所以研究这些低等动物是因为它们证实了一种有趣的反馈过程：当改变自己的行为时，蚯蚓能适应一种环境。

达尔文通过与园艺大师交谈和简单实验学习了蚯蚓的相关知识。达尔文有洞察进化过程的天赋，而且他还利用了农学、地质学、胚胎学和行为学的不同理论。研究人员指出，进化论思想从那时到现在都遵循着达尔文对证据以及合成其他领域信息的重视。

Wray等人表示，进化论思想在历史上的一次极具意义的转变发生在上世纪20年代，那时少量统计学家和遗传学者开始带来戏剧性的转变。1936~1947年，他们的工作以现代综合论告终。该理论联合了达尔文的自然选择、早期遗传学以及较小程度上的古生物学和系统学。最重要的是，它为定量和精确理解适应和物种形成铺设了理论基础。

之后数十年间，进化生物学家不断改进、修正和扩充现代综合论的框架。例如，当分子生物学家将DNA确定为遗传和特性变化的物质基础后，他们认为这催化了进化理论的扩展。“自私”DNA的发现论述了基因水平的选择。

但是，一些进化生物学家认为该理论已经僵化在基因概念周围。更具体而言，他们主张4个现象是重要的进化过程：表型可塑性、生态位建构、包容继承和发育偏见。“我们也同意，但我们用自己的方式研究它们。”Hoekstra等人说，“而我们不认为这些过程应该得到如此特别的关注，并被赋予一个诸如EES的名字。”

Laland等人拥护的进化现象已经与进化生物学融为一体。但所有这些概念都能追溯到达尔文自身，例如他对蚯蚓适应性的分析。“现在，我们将其称为生态位构建，但新名字无法改变进化生物学家1个多世纪以来对生物体和环境的研究事实。”白蚁丘、海狸和园丁鸟的极好适应性长期以来是进化研究的主要部分。

另一个过程，表型可塑性吸引了进化生物学家相当多的关注。有关环境影响特征变化有无数文件证明的案例，例如当食物来源变化时，丽鱼科鱼类口部形状也会发生变化。过去10年间的技术进步揭示出响应不同环境条件的基因表达有令人惊讶的可塑性程度，打开了理解其物质基础的大门。

因此，Wray表示，Laland及同事拥护的现象没有一个忽略进化生物学。但跟所有理论一样，他们需要在严谨理论、经验主义结果和批评性讨论市场上证明自己的价值。

此外，Wray指出，Laland等人感兴趣的现象仅仅是有利于进化生物学发展的诸多现象中的4个。大多数进化生物学家都有一个他们能投注更多关心的话题列表。例如，一些人关注异位显性，一些人支持隐藏基因变异。Laland等人所谓的标准进化理论是一个讽刺，它将该领域视为静态和统一的。他们还认为现在的进化生物学家不愿意考虑挑战性观点。“现在的进化生物学家从基因学、医学、生态学、人工智能和机器人等领域得到启发。我们认为达尔文也会赞同。”Wray等人说。

最后，Wray等人认为，冲淡Laland和同事的“基因为中心”的观点将不再重视进化论最强有力的预言性、广泛的可适用性和经验主义验证成分。遗传物质的变化是适应和物种形成的重要部分。尽管适应需要遗传改变，非遗传过程有时也能在生物体如何进化方面起作用。Laland等人在表型可塑性方面的观点是正确的，例如它可能有助于个体的适应。但可塑性的角色在进化改变方面已有很好的证明，无须特别拥护。（张章）