论文标题：Mangrove Biodiversity and Conservation: Setting Key Functional Groups and Risks of Climate-Induced Functional Disruption

论文链接：https://www.mdpi.com/1424-2818/16/7/423

期刊名：Diversity

期刊主页：https://www.mdpi.com/journal/diversity

红树林生态系统分布于全球热带及亚热带受庇护的沿海区域、河流三角洲及河口地带，总面积约147,359平方公里。其在潮间带海陆交界处形成宽度不一的植被带，构成了独特的生境，支撑着包括无脊椎动物（如昆虫、多毛类、线虫、软体动物及甲壳类）和脊椎动物（鱼类、鸟类与哺乳类）在内的高度生物多样性。

尽管红树林具有高生产力和丰富的生物资源，却正面临多重威胁。其中，气候变化作为日益严峻的直接胁迫因素，并可能进一步加剧局部人类活动的影响。然而，由关键生物功能群介导的生态过程对气候变化所产生的间接响应，目前仍缺乏系统认识。

来自塞阿拉联邦大学海洋科学研究所的Alexander Cesar Ferreira教授和英国贝尔法斯特女王大学海洋实验室的Elizabeth C. Ashton教授及其团队在Diversity期刊发表了综述文章，系统地阐述了大西洋-加勒比-东太平洋（ACEP）和印度-西太平洋（IWP）区域红树林中关键功能群（FG）的界定及其生态作用，探讨了气候变化如何通过这些功能群落间接影响生态系统过程。该研究为红树林的保护管理、生态修复与恢复实践提供了科学依据。

红树林的动物群

1. 红树林的功能群、它们的具体作用及其影响

1.1 生物地球化学介质

微生物（特别是细菌和真菌）是红树林生态功能的核心，它们驱动着碳、氮、磷、硫、铁等关键元素的生物地球化学循环；其中，固氮微生物和溶磷微生物为红树林提供必需的养分，而硫酸盐还原菌则在有机质分解和养分转化中发挥关键作用。

1.2 生物扰动者/掘穴者

1.2.1 螃蟹和海蛄虾

作为生态系统工程师，半陆生蟹类（如招潮蟹）以及海蛄虾等穴居甲壳动物，通过掘穴和生物扰动作用深刻改变红树林土壤的物理化学性质（如氧化还原状态、硫化物含量和排水条件），从而调节微生物群落结构与养分循环效率。这种行为不仅通过掩埋繁殖体或改变沉积物特性来影响树种组成与生产力，还通过堆积泥丘塑造微地形，为其他物种创造新的栖息地，最终驱动红树林的演替进程和生态系统功能的维持。

1.2.2 鱼类

红树林中的鱼类既利用复杂结构（如根系、洞穴）作为庇护所，又通过掘穴行为成为生物扰动者；它们建造并维护洞穴结构，通过储存空气等方式改变沉积物环境，从而影响土壤生物地球化学和生物群落，但与螃蟹不同，它们不将枯枝落叶带入洞穴。

1.3 食草动物

红树林植食性动物以甲壳类和昆虫为主，其取食偏好受叶片化学特性（如高钠、粗纤维含量）影响；此外，储存在树干中的大量生物量通过木质碎屑进入碎屑食物链，被真菌、昆虫和船蛆等不同类群分解利用，这些分解者在不同海拔高度形成分布区，并在森林再生和土壤形成中发挥关键作用。

1.3.1 螃蟹

食叶蟹通过摄食和掩埋落叶，将大量红树林初级生产力转化为碎屑，并保留碳与氮（如粪便和洞穴储存），从而加速养分循环；它们对不同树种叶片和繁殖体的取食偏好（受叶片化学成分如单宁含量影响），能直接调控树种组成与森林结构，进而通过改变生物量和栖息地复杂性，间接影响底栖动物多样性和生态系统功能。

1.3.2 昆虫

相较于螃蟹，红树林中昆虫的功能作用研究相对匮乏，已知种类丰富（如鞘翅目和鳞翅目）且特有种比例高。虽然自然状态下昆虫造成的落叶比例通常很低（约2%），对养分循环影响甚微，但在特定情况下（如爆发成灾、人为干扰富营养化或修复区），食叶昆虫会严重损害叶片和顶芽，显著影响树木生长、繁殖更新和森林结构，成为重要的生态胁迫因子。

1.3.3 灵长类动物

以长鼻猴和吼猴为代表的灵长类动物在红树林中以叶片、花朵和果实为食，其每日摄食量可达体重的12%，对红树林的生物量消耗和种子传播具有潜在生态影响；相比物种丰富、功能重要的亚洲（IWP）红树林，美洲（ACEP）地区猴类的功能作用较弱，相关研究也较为匮乏。

1.4 树木蛀虫

1.4.1 甲壳类动物和软体动物

蛀木等足类和船蛆等钻孔生物，通过在红树林活木或枯木中掘穴，直接改变树木的结构支撑、根系发育和存活率，进而影响树种组成、森林结构和碳储量；尽管它们不直接摄取木质生物量，但其洞穴为其他生物提供栖息地，且其分解作用影响着碳的储存与释放，从而在生态系统动态中扮演着既可能有益也可能有害的复杂角色。

1.4.2 昆虫

蛀木鞘翅目昆虫通过在活树树皮内钻孔，直接破坏树冠结构、导致枝条死亡和林隙形成，进而影响森林动态与物种组成；而白蚁则主要消耗高潮带枯木，通过筑巢和建造隧道促进木材分解，与其他分解生物共同驱动养分循环。

1.5 传粉者

1.5.1 昆虫

红树林的授粉功能在物种丰富的印度洋-西太平洋地区主要由多种特化昆虫承担，而在美洲红树林中则主要依赖风媒，辅以少量非特化的膜翅目、鳞翅目和双翅目昆虫。

1.5.2 蝙蝠

蝙蝠虽能取食花蜜并为红树传粉，但其传粉重要性低于昆虫，且它们并非完全依赖红树林，主要在红树林与陆地栖息地间起到连接作用。

2. 功能群对气候变化的具体响应及其对红树林的影响

2.1 海平面上升

海平面上升导致的淹水期延长通过加剧土壤厌氧代谢、降低养分有效性而抑制森林生产力，同时通过破坏穴居蟹类和增加钻孔生物活动，改变凋落物消耗、树种更新与有机质输出，进而削弱森林结构稳定性、碳储量和次级生产力，并可能因污染物再活化而加剧生态毒性风险。

2.2 全球和区域气温及土壤温度升高

气温升高通过扰乱招潮蟹等穴居动物的分布与行为，改变生物扰动模式和沉积物细菌群落，进而影响有机质分解、温室气体排放及树种更新，最终导致红树林生物地球化学过程退化；同时，升温还会加剧蛀木昆虫对树木结构的破坏，并可能改变授粉媒介活动期，但由于美洲红树林主要依赖风媒传粉，其对授粉功能的风险低于亚洲。

2.3 降水模式改变（洪水和长期干旱事件）

洪水的影响与海平面上升的影响类似，通过延长淹水期加剧缺氧、促进蛀木虫活动、增加有机质输出，并干扰土壤生物的渗透调节与分布，从而破坏生物地球化学过程、削弱养分吸收、改变树种补充模式，最终影响森林结构与碳循环。

2.4 极端天气事件（风暴、飓风）增多

极端风暴和海啸的物理破坏可通过具有复杂根系的树种来缓冲，但风暴后的再生能力取决于树种组成（如红树属缺乏萌发能力）以及由繁殖体消费者（如蟹类）所决定的森林结构；此外，风暴会通过改变蟹类和穴居鱼类的种群动态与分布，扰乱生物扰动、食物链和授粉过程，进而影响土壤生物地球化学、森林更新及碳氮排放。

2.5 海水酸化

海水酸化通过降低pH值会损害红树林生长及其抵抗力，同时抑制船蛆等钻孔生物分解木质残骸的能力，从而减少有机质输出、破坏大型底栖生物栖息地，最终削弱红树林的营养结构与生态系统连通性。

气候变化对功能群的影响以及功能群对红树林的直接影响

3. 总结

本文系统综述了红树林生态系统中关键功能群在气候变化与人类活动协同胁迫下的响应机制与功能脆弱性。通过对全球不同生物地理区域（特别是IWP与ACEP地区）的比较分析，本文揭示了功能冗余度低的红树林群落（如新热带区）面临更高的生态功能丧失风险：优势种（如植食性穴居蟹类）的局部灭绝将直接削弱生物扰动、养分循环、繁殖体补充及有机质分解等核心生态过程，进而导致森林结构简化、碳储量下降及气候恢复力退化。研究进一步指出，功能群间的相互作用及其对环境梯度的差异化响应是理解红树林生态系统稳定性的关键，而保护现存生物多样性、优先恢复关键种的功能角色，应是提升红树林气候适应能力与生态恢复成效的核心策略。

Diversity 期刊介绍

主编：Michael Wink,

Heidelberg University, Germany

Diversity（ISSN 1424-2818）期刊涵盖了从分子、基因、种群和物种到生态系统的有机体和分子多样性相关的所有主题。研究范围涵盖但不限于生物多样性及多样性保护、分子进化与生态学、多样性评估等。目前已被 Scopus, SCIE (Web of Science), PubAg, GEOBASE, CAPlus / SciFinder等数据库收录。

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