文献速读

传统放牧优化假说认为适度放牧可刺激植物补偿生长，提升草地净初级生产力（NPP），但现有研究多聚焦地上部分，地下生产力及长期效应尚不明确，且放牧各因子（采食、践踏、粪尿）的独立贡献不清。本研究基于青海海北站长期放牧实验，连续3年监测群落地上、地下NPP及补偿指数，并结合模拟实验区分各放牧因子的影响。结果发现：超补偿主要发生在地上，地下效应较弱；随年限增加，地上超补偿幅度下降，而地下与总NPP无时间衰减。模拟实验显示，仅采食因子显著增加地上NPP，践踏与粪尿返还则无显著影响。

研究背景

放牧，包括野生动物的采食活动，是草地生态系统最广泛的利用方式之一。传统的放牧优化假说认为，适度放牧能够刺激植物的补偿性生长，从而提高草地净初级生产力(NPP)，即产生所谓的“超补偿效应”。然而，放牧对不同补偿或超补偿水平常产生复杂且不一致的影响，一个重要原因在于：现有证据多聚焦于草地地上生产力的响应，而对占草地总生产力一半以上的地下部分关注明显不足。与此同时，草地补偿效应是否会随着放牧年限的增加而逐渐衰退，目前尚不明确。此外，放牧是一个集采食、践踏和粪尿返还等多种作用于一体的复合过程，各因子对生产力补偿效应的相对贡献究竟如何，至今仍缺乏清晰认识（图1）。

图1 草地放牧补偿效应的假设响应。（a）放牧优化假说曲线；（b）放牧和不放牧（围封）条件下地上、地下净初级生产力测定方法；（c-e）地上、地下及总净初级生产力对补偿作用关键驱动因子的假设响应：（c）放牧强度，（d）实验持续时间，（e）放牧的作用途径（采食、践踏和粪尿返还）

研究设计

研究团队依托青海海北高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站(海北站)，建立了大型放牧实验平台。该平台于2019年7月成立，包含两块大小、形状一样且地势平坦的样地（Site A和Site B）。两块样地均采用随机区组实验设计，实验处理相同（图2）。实验采用随机区组设计，设置了4个放牧强度处理，分别为围封（不放牧）、轻度放牧（25-35%的利用率）、中度放牧（45-55%的利用率）和重度放牧（75-85%的利用率），每个处理3个区组，共计12个样方（图2）。放牧样地大小各为56亩，样方大小为0.2公顷（40 m × 50 m）。放牧方式采用划区轮牧，即以区组为单元轮流放牧，每个区组放牧时间为4天/月，放牧从每年6月开始至9月结束。同时，辅助以模拟放牧实验，以区分采食、践踏和粪尿返还三因素对这些补偿响应的影响。

图2.放牧强度的实验设计、鸟瞰图及放牧实验原位照片

图 3 模拟放牧的实验设计和实验处理的照片

主要发现

在轻度、中度和重度放牧下，地上净初级生产力较对照分别增加了28%-43%，表明地上部分存在明显的超补偿。相比之下，地下净初级生产力对放牧强度响应微弱，仅表现出有限的补偿响应，因此总净初级生产力仅呈现微弱的超补偿。随放牧年限的增加，地上净初级生产力的超补偿幅度有所下降，而地下和总净初级生产力未表现出时间衰减(图4)。模拟放牧实验结果进一步表明，单独采食增加了地上净初级生产力，而践踏和粪尿返还对地上和地下净初级生产力及其相关补偿指数均无显著影响(图5)。

图4 放牧强度对净初级生产力（NPP）及补偿指数的影响

图5 采食、践踏和粪尿返还对净初级生产力（NPP）及补偿指数的影响

研究意义

本研究系统评估了放牧干扰下高寒草地植物群落地上与地下补偿生长特征的响应模式。该研究强调，仅依赖地上部分的测量会系统性地高估放牧草地的超补偿程度，这凸显了进行地上、地下整体评估对准确评价草地生产力的必要性。

论文信息

Above-ground and below-ground productivity shows divergent compensatory responses to grazing in an alpine grassland

字洪标，井新，汪浩，岳白，顾慧洁，张振华，&贺金生*

Journal of Ecology

DOI：10.1111/1365-2745.70401

原文链接

https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1365-2745.70401

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期刊介绍

Journal of Ecology (JEcol) 是英国生态学会（British Ecological Society）创立逾百年的旗舰期刊，专注发表以植物生态学为核心的高水平、有影响力的原创研究。期刊涵盖植物在水生与陆地生态系统中的作用，以及植物与动物、真菌或细菌的相互作用等主题，是植物生态学与生态学研究领域的重要国际学术交流平台。

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