2003年，冯小波在实验室观察郧县人头骨化石。受访者供图

■本报记者 李晨 见习记者 蒲雅杰

1990年6月15日，湖北省郧县（现十堰市郧阳区）的一个考古探方中，冯小波亲手发掘出一件震惊学界的古人类头骨化石。后来其被命名为郧县人2号头骨化石。这件约100万年前的古人类头骨化石，是其所处地质年代中已知的欧亚大陆最完整的头盖骨之一。

35年后的今天，这项发现有了新的进展。近日，《科学》发表了由山西大学、复旦大学、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、英国伦敦自然历史博物馆等单位的研究人员合作完成的研究成果。该研究对传统人类演化理论提出了挑战，表明现代人、尼安德特人与亚洲人类支系的分化时间远早于此前认知。

人类演化迷雾中的郧县人化石

论文第一作者、山西大学历史文化学院教授冯小波告诉《中国科学报》，目前国际古人类学界的主流观点是“非洲起源说”，也称为“替代说”或“夏娃理论”。

该观点认为，所有现代人的直系祖先都起源于大约30万年前至20万年前的非洲。关键的证据来自两个方面：化石证据和分子遗传学证据。目前在非洲发现了年代最早、具有完全现代解剖特征的人类化石，如摩洛哥的杰贝尔伊尔霍化石（约30万年前）和埃塞俄比亚的奥莫基比什化石（约19.5万年前）。

同时，通过对比全球不同人群的线粒体DNA和Y染色体，科学家追溯到一个共同的女性祖先——线粒体夏娃和男性祖先——Y染色体亚当，他们生活的年代都指向非洲。

根据这一模型，小部分智人在大约8万年前至6万年前开始分批走出非洲，并逐渐扩散到亚洲、欧洲、大洋洲和美洲。在迁徙过程中，他们遇到了此前更早走出非洲的古老人类群体，如欧洲的尼安德特人和亚洲的丹尼索瓦人。主流观点认为，走出非洲的智人替代了这些当地的古老人类，但伴随少量杂交。

然而，78万年前至12.6万年前的中新世是古人类演化史上一个形态多样性极高的时期，这个时期的古人类演化历程，还是一团“迷雾”。

在非洲、欧洲和亚洲，出现了许多形态各异的人类化石，如海德堡人、尼安德特人等。中国境内发现的这一时期的化石，如大荔人、金牛山人等，常被归类为“古老型智人”，但其在人类演化树上的确切位置一直存在激烈争论。

近年来，古人类学家与考古学家发掘并公布了大量新的人类化石。其中部分化石被正式命名为人属的新物种。这些新人属物种包括纳勒迪人、吕宋人、巨颅人和龙人，表明曾有相当多样化的人属物种与我们的祖先共同存在过。

“这些新发现化石之间的亲缘关系，尤其是它们与已知人类物种，如智人、尼安德特人、海德堡人、直立人等，究竟有没有关系、有什么关系，仍是学界争论的焦点。”论文共同通讯作者、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员倪喜军说。

“我们之所以选择重新研究郧县人2号头骨化石，是因为它不仅有可靠的地质年代测定，还是百万年前极为稀少的人类遗存，对厘清人类演化谱系具有关键意义。”冯小波说，郧县人头骨化石最初被鉴定为直立人的主要依据是其古老的年代。“由于化石保存状况不佳，尤其是存在压扁和变形，长期以来限制了对其真实形态和系统地位的深入解读。”冯小波说。

颠覆传统思路

为解决这一难题，研究团队对保存相对较好的郧县人2号头骨化石进行了高精度CT扫描，并采用近年来发展的数字复原技术，对其进行了精细的虚拟修复与重建。

来自中国和英国的国际团队通过高精度CT扫描和精细的结构光表面扫描，在化石中发现了裂隙、矿物填充物及未变形的骨片。随后，研究者依据解剖特征与几何形态学标志点，采用创新的数字重建方案，以虚拟方式对颅骨进行了精细拼合，并将其与来自非洲、亚洲和欧洲的其他104件类人猿头骨和颌骨标本进行了比较。

这项研究的一个核心创新之处在于开发了一种新型统计方案，用于验证数字重建的可靠程度。由于缺乏同物种的完整头骨作为对照，通常无法判断一个化石的重建是否可靠，这是古生物学中长期存在的关键问题。

“我们颠覆了传统思路。”倪喜军表示，“我们不再问重建‘有多精确’，而是建立了一套检测标准，在不改变研究结论的前提下，验证模型能承受多大程度的误差。通过随机引入误差进行逾万次模拟，郧县人在系统发育树中的位置始终保持稳定。通过这项统计检验，我们确信研究结论具有极强稳定性，不是重建过程的伪像。”

重建的郧县人头骨呈现出原始特征与进步特征的镶嵌模式，其额骨低平，吻部突出，这样的特征承袭自更原始的化石人类，如直立人和海德堡人。与此同时，郧县人还具有扁平且矮的颧骨、更宽阔的脑颅枕部区域及较大的脑容量。这些特征与龙人以及发现于陕西大荔、辽宁金牛山、安徽华龙洞、山西许家窑等地点的中更新世人类化石相似。

论文作者之一、云南省文物考古研究所研究员高峰说：“根据重建的头骨，这具100万年前的人类化石拥有超过1100毫升的脑容量，接近晚期人类水平，而现代人脑容量约为1400毫升。”

该团队通过系统发育分析认为，包括郧县人、大荔人、金牛山人、夏河下颌骨（丹尼索瓦人代表）等在内的亚洲中更新世古人类，共同构成了一个单系群，并将其称为“龙人支系”。该支系与另一个包含现代智人的“智人支系”是姐妹群关系。引人注目的是，分析显示，丹尼索瓦人可能属于龙人支系。这将使东亚古人类演化格局被系统性重估。

“我们以郧县人作为校准点，构建了人属的家族谱系，再结合贝叶斯支端定年法与简约性系统分析，推断出了各分支的分化时间。”贝叶斯支端定年法开发者之一、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员张驰介绍，他们发现智人、龙人及尼安德特人支系分化发生的时间很早，虽早于化石记录年代，但与基于基因组数据的推测结果相吻合。

该团队研究认为，龙人支系与智人支系的分化时间约在132万年前；智人支系的起源约在102万年前；而龙人支系的起源约在120万年前。郧县人头骨化石的地质年代为110万年前至94万年前，恰好非常接近这两个主要支系的起源时间。

冯小波说，郧县人镶嵌型的形态组合暗示，它可能保留了接近龙人支系与智人支系最后共同祖先的过渡特征。龙人支系和智人支系可能在早期都经历了快速的多样化过程。

如何厘清“中间地带的混乱”

论文共同通讯作者、伦敦自然历史博物馆教授Chris Stringer指出：“我们的研究表明郧县人并非直立人，而是与丹尼索瓦人相关的龙人支系的早期成员。这一发现挑战了以往的假设，因为它表明在100万年前，我们的祖先已分化为不同群体。这意味着人类演化分支的形成时间远早于此前认知，并且分化程度更为复杂。”

不过，冯小波强调，要进一步验证该论文结论，还需发现更多距今100万年左右的古人类化石；获取龙人支系的古DNA证据；将非洲同期化石纳入系统分析，以检验人属起源地与扩散路径的假说。“目前人属的谱系还没有完整建立，揭示现代人、尼安德特人与该亚洲人类支系之间的关系还有待发现更多的化石标本。”冯小波说。

该研究发表后，在学术界引发了强烈反响。

著名古人类学家、美国威斯康星大学麦迪逊分校教授John Hawks在其个人博客上发表长文指出：“没有理由认为DNA和形态学之间存在冲突。这两组信息反映的是同一段历史。DNA能够提供比测量头骨更为精细的谱系图景。同时，头骨反映出一些适应性和生态关系方面的特征，这些特征仅靠DNA很难看出。”

他认为，这项研究说明，中国和东亚的古代族群在一张可能延续了数十万年的网络中彼此松散地联系着。新来到该地区的人群，比如第一批丹尼索瓦人，会遇到那些祖先早已适应当地环境的族群。他们的生物学特征有重叠之处。其中一些重叠是其祖先群体不完全谱系分选的遗留结果，一些则反映了基因交流，还有一些是他们所共享的生态环境自然选择作用的结果。

Hawks认为，这种进化模式使科学家很难对这些远古人类进行分类。

美国得克萨斯农工大学古人类学家Sheela Athreya则指出，虽然重建后的郧县人2号头骨化石让人兴奋，但中更新世的古人类演化过程仍是一个未解之谜。她认为，郧县人2号及其他直立人化石展现出不同的骨骼特征组合，这些特征难以轻易归入不同的谱系。目前而言，丹尼索瓦人和郧县人2号及其他龙人的关系，人们还了解得很少。

“对郧县人头骨化石的研究，有助于我们追溯多种古人类的起源。”Stringer认为，它能帮助厘清所谓“中间地带的混乱”——100万年前至30万年前那些令人困惑的人类化石。“郧县人等古人类化石表明，关于人类起源，我们仍有太多未知。”

相关论文信息：

https://doi.org/10.1126/science.ado9202