■本报记者 胡珉琦

在生态学研究中，有一个持续已久的辩题——究竟是“狼吃羊，羊吃草”，还是“草控制羊，羊控制狼”？但现有的单个生态系统内进行的个别物种的研究，不足以解析该问题背后生态系统的复杂性。

近期发表于《英国皇家学会会刊B》的一项研究“Trophic interactions among vertebrate guilds and plants shape global patterns in species diversity”，用大数据的方式找到了营养相互作用对塑造全球生物多样性模式的影响。

狼和“绿色地球假说”

这项研究，要从“地球为什么是绿色的”说起。

1960年，三位生态学家Nelson G. Hairston、Frederick E. Smith和Lawrence B. Slobodkin提出了一个经典理论“绿色地球假说”（Green World Hypothesis）。

为了更好地理解这个理论，首先需要知道被叫作“营养级联”的生态现象。生态系统有不同的营养级，植物通常位于营养级底层，植食动物处在中层位置，肉食动物处于顶端。营养级联就是在捕食者与被捕食者之间能量传递的驱动下形成的，既有捕食者的影响（自上而下的作用），也有营养物等资源的影响（自下而上的作用）。

根据“绿色地球假说”，捕食者才是保持世界“绿色”的关键因素，因为它们限制了食草动物的丰度，从而把植物从食草动物口中解救出来，使它们蓬勃生长。高营养层的强烈的自上而下的强迫也降低了来自低营养水平层的一种或几种优势种的竞争，从而促进了较低营养类群的多样化或共存。

此后几十年，关于这个假说的争论一直没有停止过。原因是，早期生态学家普遍认为，植物才是生态系统的主导力量，来自初级生产者的光合作用决定了一个区域可提供多少能量，也就决定何种生物能在那里生存，而捕食者的作用并不被看重。

直到黄石公园狼群的登场，这场交锋出现了显著的逆转。关于这个故事，人们简直不能再熟悉了。

1926年，美国国家公园管理局消灭了黄石公园里的狼，导致植食动物鹿的种群疯狂增加，颤杨、柳树被大量啃食，又使得另一种植食动物——靠柳树生存的河狸数量锐减。没有了河狸“修建”堤坝，以及更小型水生动植物的暴发，进一步影响了水流系统。由于这一系列的连锁反应，到了20世纪90年代，狼群被重新引入。

如今，一些研究证明了这一做法减弱了鹿群对植被的影响，甚至有迹象表明，河狸也回来了。可与此同时，也有越来越多的生态学家告诉我们，这不是故事的全部。

他们质疑狼本身是否能控制这个生态系统，事实上，更多其他因素，例如灰熊的存在、气候变化、人类活动，都可能影响到鹿的种群以及树木和灌木的生长。

这个案例，实际上加剧了对“营养级联”上行、下行作用的辩论。但这不是什么坏事，它让人们意识到，生态学现象背后的复杂性和变异性才是真相。

自上而下的力量更大

由于生态学现象的复杂性，这种单个生态系统内进行的个别物种的研究，通常在小的空间尺度上进行归纳，很难用来推断大空间尺度上的模式。华东师范大学生态与环境科学学院教授、论文第一作者张健认为，要检测区域尺度上的研究结果的普适性，要认识研究结果在空间尺度上是如何变化的，就有必要对这些营养关系进行大规模研究。

“目前，无论是自下而上还是自上而下的营养过程对生物多样性大范围模式的相对重要性还属于认识不充分的领域。”他在文中指出。

总体而言，占据上风的仍是“自下而上”的作用，也就是初级生产者的生产力及其物种组成决定了所有比它更高的各营养层的物种多样性。这也意味着，更高营养层的物种多样性的变化对更低营养层的多样性没有影响。

事实真的是这样吗？

为了找到这个答案，科学家使用了维管束植物、哺乳动物和繁殖鸟类的物种丰富度全球数据集，来研究营养相互作用在塑造大规模多样性模式中的作用。

其中，涉及哺乳动物3750种，鸟类8278种。为匹配植物丰富度数据，通过将它们的分布图与已定义的地理单元重叠，总结了哺乳动物和鸟类的各个地理单元列表。研究共考虑了364个地理单元，面积近125×106 平方公里，约占世界全部无冰陆地面积的95%，每个地理单元的平均大小为343272平方公里。

通过使用非递归结构方程模型计算得到的结果显示，在影响跨营养水平的生物多样性模式方面，自上而下的力量往往比自下而上的力量发挥着更强大的作用。

特别是，在全球范围内，植物丰富度与食草类的哺乳动物丰富度有积极的相关性，并且自上而下的关系强于自下而上的关系；哺乳动物和鸟类之间有中度到强烈的自上而下的相互作用；而食草动物/食虫动物与食肉动物之间存在中度到强烈的自下而上以及自上而下的相互作用。

研究认为，可能的解释是，高营养水平的强自上而下的作用可以通过影响物种迁徙、灭绝和物种形成的过程，从而在大尺度上重塑生物多样性模式。

除此之外，气候和地质变量常常被认为是影响大规模物种丰富度的主要因素，因此，该模型也纳入了外部环境驱动因素。但是，研究却最终发现，在考虑了营养相互作用的影响后，被检测的环境变量的强度通常比营养水平的影响要弱。

当然，不同生物地理区域内营养相互作用的情况会有所差别，但张健表示，各地区间的营养关系总体上是符合这样一种全球模式的。

营养作用该相互包容

“在目前的生态保护工作中，对自下而上和自上而下的力量在区域和全球范围内是如何调节生物多样性的，我们知之甚少。”张健在采访中表示。

“我们需要意识到，营养相互作用对生物群落结构的重要影响。了解系统间营养相互作用的变化，对深入了解生物多样性和保护工作是非常有利的。”

他坦言，植物对动物自下而上的作用还是太过深入人心，且在研究和保护工作中，也是相对容易付诸实践的。而动物对植物自上而下的控制，想要在大范围空间尺度上被探索，的确难度很大。无论是黄石公园的狼、大洋洲的野狗还是非洲的狮子，这些研究案例都难以得到更多的复制。

“但这项研究结果强调了自上而下和自下而上的营养相互作用在不同的营养级并不是互相排斥的。因此，我们希望两种作用在生物多样性的研究中应该相互包容。”他说。

此外，尽管这项研究指出，营养相互作用比外在环境驱动因素更能解释物种丰富度，但这不意味着，在解释不同营养级生物多样性模式的时候，可以忽略外在因素。在研究测试的各种外在因素中，年平均温度和年实际蒸散量是影响物种丰富性的重要因素。

张健提到，不可忽略的还包括关键生态过程的人为扰动，如植被动态和火灾。这会进一步影响物种栖息地，从而改变营养相互作用。事实上，最近关于捕食者—被掠食者相互作用的研究认为，人类是最终的超级捕食者，而火就是植物生物量的主要“非生物消费者”，对生物多样性会产生重大的连锁效应。

也因此，在生态学的实际工作中，研究营养相互作用对大规模多样性模式的影响时，必须考虑那些潜在的竞争因素或相互作用因素。

相关论文信息：http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2018.0949