胶乳采收。

橡胶林。 橡胶所供图

■本报记者 李晨

100多年前，巴西的22棵橡胶树魏克汉种质材料被引种到全球多个产胶国，培育出很多高产品种。然而，如今的橡胶树育种进入了瓶颈期。

中国热带农业科学院橡胶研究所（以下简称橡胶所）副研究员方永军联合海南大学三亚南繁研究院研究员唐朝荣、兰州大学生态学院教授刘建全，进行了橡胶树种质遗传多样性和产胶进化研究。研究阐释了目前世界主要产胶国保存的三类橡胶树种质资源的遗传结构和亲缘关系，并发现橡胶延伸因子/小橡胶粒子蛋白（REF/SRPP）大基因簇的产生，及其在产胶细胞乳管中的特异性功能分化，是植物形成产胶这种抗虫性状的一个关键性进化事件。

相关研究成果近日发表于《自然-通讯》，为进一步探究产胶性状的进化机制、加快橡胶树资源的高效利用和品种遗传改良提供了重要理论依据。

“会流泪的树”从巴西走向全球

方永军告诉《中国科学报》，天然橡胶具有高弹性、低生热、耐撕裂等优异性能，是重要的战略物资。

以天然橡胶为原料的产品多达7万多种。全球市场98%以上的商业天然橡胶供应依赖于源自亚马孙河流域的巴西橡胶树，它被称为“会流泪的树”。

1876年，英国植物学家亨利·魏克汉从巴西亚马孙采集到7万颗高产树种子，带回伦敦邱园播种，成苗后被引种到斯里兰卡、新加坡等地。方永军说，在过去150年里，基于22棵魏克汉种质的橡胶树杂交育种取得了显著成就，培育出一系列高产栽培品种，推动了天然橡胶产量的大幅提升。

培育更高产的橡胶树品种一直是各国研究的重点。迄今为止，传统杂交育种仍然是橡胶树新品种培育最重要、最有效的手段。

论文共同第一作者、橡胶所副研究员肖小虎介绍，人工种植橡胶树伊始，各产胶国就非常重视杂交育种，进行大规模的种质筛查和杂交组合试验，在高产育种等方面取得了巨大进展。仅经历了两代育种周期，在不到100年的时间里，橡胶产量从不到500千克/公顷增长到2500千克/公顷。

我国在橡胶树高产和抗寒育种方面也取得了巨大成绩，培育出“热研879”超高产品种和“云研774”等抗寒品种，成功使橡胶树种植区域突破北纬17度的植胶禁区。

育种效率低下 物种划分混乱

“橡胶树传统育种周期长、效率低，近50年来，橡胶树育种工作进入了瓶颈期。”唐朝荣说，目前国内外大面积推广种植的高产优异品种都是在上世纪六七十年代选育而来。近50年高产育种进展缓慢，已经很难选育出高产优异株系，产量始终维持在2500千克/公顷左右。

“橡胶树育种一直面临‘高产品种抗性差、抗性品种不高产’的问题。”唐朝荣推测，原因可能是目前橡胶树杂交育种材料都来自22棵魏克汉种质及其杂交后代，而它们以产量为主要目标性状，因此该群体遗传背景狭窄，优异基因资源通过大规模筛选和人工杂交组合已经获得充分挖掘利用。

“为解决这一难题，迫切需要引入更丰富的种质资源，以推动橡胶树育种的进一步发展。”方永军说，巴西橡胶树的野生种质蕴含着丰富的产胶、抗病和耐旱等遗传资源，为开发新一代优质橡胶栽培品种提供了可能。

唐朝荣强调，尽管现代分子生物学技术的应用提高了育种效率，但野生种质资源一直未得到充分利用。

“充分利用野生种质资源、挖掘优异基因位点、拓宽橡胶树遗传背景是推动橡胶树杂交育种的重要途径，是发展现代分子育种的基础。因此，需要通过基因组研究和分子标记辅助育种拓宽遗传背景、加速育种进程。”肖小虎说。

然而，橡胶树属内分类不明的现状困扰着研究者。自1775年橡胶树属建立以来，该属内物种的划分一直存在争议。物种数量从1874年的11个变化到1906年的24个，再到1935年的12个、1970年的9个、1971年的10个，直至1973年的11个。

“这种巨大的差异主要归因于自然调查的局限性，以及属内不同群体间的杂交模糊了界限。传统分类方法缺乏对群体表型和遗传差异的统计比较，无法准确区分独立进化的群体。”肖小虎说。

方永军说，通过广泛的基因组研究，利用分子水平证据可以显著提升物种划分的准确性。

挖掘产胶基因簇 推动新品种培育

2013年，马来西亚发布了第一个橡胶树基因组图谱，此后又发表了6个橡胶树基因组版本。然而，所有测序材料均为从魏克汉种质杂交后代选育的、广泛种植的栽培品种，目的是了解不同高产橡胶树品种的基因组特征，并没有对野生种质和巴西橡胶树以外的其他种进行基因组测序与基因资源挖掘。

“我们的工作关注橡胶树的野生种质资源利用。”方永军说。他们对3个巴西橡胶树栽培品种（高产高感）、2个巴西橡胶树野生种质（中产高感）及另外3个橡胶树属不同种（低产高抗）进行了高质量基因组解析和泛基因组分析。

科研人员结合94个橡胶树树属样本重测序，进行系统进化基因组学研究。结果发现，与传统橡胶属种的划分不同，这些种质可明显分为5个群体，其中包含1个栽培品种群体和4个野生种质群体。在栽培品种谱系中还发现了2个野生种质群体的基因渗入。

获得高质量基因组后，他们又对产胶这一最重要的性状展开了研究。REF／SRPP是橡胶生物合成中的关键基因，科研人员对这个基因家族进行了全面注释和定位，发现其数量达18个，是模式植物拟南芥的6倍、进化距离最近的木薯的3.6倍，其中13个成员在基因组上以串联重复大基因簇的形式存在，而且行使橡胶合成功能的4个关键成员也在该基因簇上。结合已有的154个植物基因组分析证明，该家族基因扩增和基因簇仅存在于产胶植物，是高产橡胶的重要分子基础。

同时，科研人员还在其他产胶植物如俄罗斯蒲公英和莴苣的基因组共线区域中，找到了类似的REF／SRPP大基因簇。“这一发现进一步证实了REF／SRPP大基因簇的产生以及乳管特异性功能分化，是植物产胶性状进化的关键分子基础。”唐朝荣说。

国家天然橡胶产业技术体系首席科学家黄华孙认为，这项研究构建了目前为止最完整的橡胶树泛基因组图谱，鉴定了一批不同橡胶种质资源材料变异位点。基于该研究结果，可开展基因组水平的遗传多样性分析，开发分子标记筛选理想性状的橡胶品种，开展基因组选择和分子辅助育种，加速橡胶育种进程。

未来，随着研究的不断深入和技术的进步，橡胶产业有望突破当前育种瓶颈，培育出更多高产、优质的橡胶树新品种，推动全球天然橡胶产业可持续发展。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1038/s41467-024-51031-3