黍稷。中国农业科学院供图

■本报记者 李晨

黄馍馍、炸糕是我国北方一些地区的传统美食，其主要制作原料大黄米学名黍稷，又称黍子、糜子。在1万年前的河北磁山，我国的先民已经驯化并大量种植和储藏黍稷。

然而，随着水稻、小麦和玉米等主粮作物的兴起，黍稷逐渐成为非主要农作物。

近年来，随着气候环境变化以及人们对农业可持续发展和粮食安全的需求增加，黍稷因其生育期短、耐旱、耐瘠薄、适应盐碱胁迫环境等特点，再次受到广泛关注。

12月1日，《自然-遗传学》在线发表了中国农业科学院作物科学研究所（以下简称作科所）研究员刁现民团队构建的黍稷第一个高质量泛基因组和遗传变异图谱。该研究系统解析了黍稷品种资源的群体结构、起源演化历史与基因组驯化特征，发掘了139个与黍稷重要农艺性状相关的位点和基因。

论文匿名审稿人认为，这项研究意义重大，能够有力推动黍稷这种未得到充分利用的作物的发展，也可以让科学家在更广泛的背景下理解禾本科植物的驯化。

黍稷起源于中国

“古道入秋漫黍稷，远坡乘晚下牛羊。”宋朝诗人韩琦的诗里，描写了秋天大路两旁黍稷丰收在望的景象。由此可见，黍稷在宋朝时是我国的主要粮食作物。

实际上，“黍”字在甲骨文中已有记载，且出现次数最多，是我国北方先民最早栽培的禾谷类作物，为旱作农耕文明作出了突出贡献。《诗经》里也多次出现关于黍稷的描写。

黍稷属于禾本科黍属，其颗粒比小米颗粒略大，分软硬两种。它营养丰富，适合做成多种美食，是高海拔、高寒、干旱贫瘠地区的主要作物。

“黍稷是一个抗逆的先锋作物，也是稳产保收作物、灾后补救作物。黍稷只要能出苗，就能有收成。” 论文共同通讯作者刁现民说，1927年，美国科学家历时7年对多种禾本科作物进行了深入比较，结果发现黍稷这种作物是最抗旱、最节水的。

“目前我国的黍稷主要在西北地区种植，每年种植面积约900万亩。”刁现民说，西北黄土高原上的老百姓每年都要种2亩至3亩黍稷，因为它能保证有收成。一般黍稷亩产可达300斤至400斤。

关于黍稷的起源，曾经有一些争论。但近年来，大家已经公认黍稷起源于中国。“黍稷、谷子和水稻是3个起源于中国的作物。”刁现民说，谷子、黍稷在中国的北方种植，水稻在中国的南方种植。

考古研究发现，除了传播到我国各地外，这3种作物还传播到了世界各地，为世界农业文明发展作出了贡献。

尽管我国是黍稷的起源地，但关于黍稷最早的研究却是美国和英国科学家完成的。“黍稷的农艺性状多样性低、育种进展慢、受光温环境影响很大、已有的表型鉴定很少，这些问题都亟待解决。在黍稷的驯化和育种过程中，哪些基因受到了选择也缺乏相应的研究。我们感到有责任把它研究明白。”刁现民说，目前，黍稷品种资源群体遗传结构、基因组变异、驯化和育种相关功能基因等系统性基础研究仍缺乏，制约了黍稷的育种进展和产业发展。

10年时间构建核心种质群体

种质资源是育种的芯片。科学利用种质资源的前提，是对其进行深入研究。刁现民说，全世界黍稷种质资源大概有4万多份，我国有1万多份。我国是世界上黍稷种质资源种类最多、分布最广的国家。

2008年，国家谷子现代农业产业技术体系成立，作为首席科学家的刁现民开始思考谷子等小作物的资源搜集、整理和利用问题。那时，黍稷野生种、农家种和现代育成种的群体结构和演化关系历史不清，黍稷起源中心还有争论。

为了调研黍稷的核心种质资源，2009年刁现民开始在我国西北和东北地区走访。“我看到老百姓的地里种的黍稷，虽说是不同品种，看起来差异却很小。他们甚至还用这些品种做杂交育种。”在刁现民看来，这些黍稷都是农家种，人工选育的痕迹并不明显。“那时候我就察觉，黍稷的遗传多样性很低。”他说，这更加坚定了他要把黍稷研究明白的想法。

他们用10年时间构建了黍稷的核心种质群体，包括63份野生种、415份农家种和38份现代育成种。研究人员对核心种质群体进行了高覆盖率的重测序，进一步成功从头组装了32个高质量基因组，并由此构建了黍稷的泛基因组。研究结果将黍稷的野生种和栽培种清楚地分开，而栽培种又可以分为三类。

论文共同通讯作者、中国科学院动物研究所研究员陈金锋介绍，研究发现，中亚/欧洲群的材料与甘肃和新疆栽培种的遗传结构相似，证实了黍稷的单起源理论，并为黍稷经由河西走廊、新疆传播至中亚与欧洲提供了理论基础，是目前最系统和最翔实的黍稷资源遗传多样性分析。

“在中国被驯化以后，黍稷大概在4500年前传到了中亚，在3500年前传到了欧洲，为世界农业发展作出了贡献。”刁现民说。

从破解基因组到育种

中国科学院院士、作科所研究员钱前说，栽培黍稷具有生育期短、抗旱、耐瘠薄、适应性广等突出特性，是我国旱作农业的代表性农作物，在治理荒漠、开垦荒地时是先锋作物；因生育期短，也是众所周知的救灾作物。

“近年来，干旱加重和气候变暖加速，大家更为关心农业可持续性和粮食安全，黍稷又成了热点，因为它属于典型的环境友好型作物。不过，之前对于这种有特色的作物研究较少。要想让黍稷在粮食安全中发挥更大作用，需要了解它的基因组和遗传变异特点。”钱前说。

刁现民团队成功构建了首个黍稷泛基因组，鉴定出5663个受驯化选择的结构变异，为研究黍稷驯化过程中的基因组变异提供了重要的数据支持。

随后，他们又结合两年7个地点的黍稷表型精准鉴定数据，开展了全基因组关联分析和群体变异研究，挖掘到多个与落粒、穗型、粒色等农艺性状形成相关的基因位点。中国工程院院士、华中农业大学教授张献龙认为，这些研究成果为未来黍稷的生物育种奠定了坚实的理论基础，同时也为其他作物的种质资源和育种研究提供了宝贵的参考。

钱前表示，这是黍稷研究领域目前发表的最高水平的论文，展示了研究团队在黍稷基因组学领域的重要贡献和国际领先地位，为黍稷的基因组研究奠定了坚实基础，为后续的抗性改良等分子育种工作提供了重要的参考，也为进一步推动黍稷这一重要谷物资源的利用和研究带来了新机遇。

谈到进一步研究时，刁现民说：“为什么黍稷的多样性那么低，育种长期不进步？其中最重要的原因是基因组变异水平低、表型多样性低，这是限制育种进步的关键。”

他们将黍稷野生种、栽培种的多样性和谷子、水稻、大豆比较后发现，黍稷的多样性只相当于水稻的20%。“如何从基因组和表型上创造更多的遗传多样性，是未来黍稷育种要关注的一个点。”

相关论文信息：

https://doi.org/10.1038/s41588-023-01571-z