白垩纪花蚤科甲虫传粉复原图。包童供图

短翅花甲和花的复原图。蔡晨阳供图

■本报记者 沈春蕾

大多数被子植物（有花植物）通过昆虫进行传粉，昆虫传粉也被认为是白垩纪中期（距今约1亿年）被子植物大暴发的一个关键因素。那么，昆虫的授粉行为是什么时候在地球上出现的呢？

2021年4月12日，《自然—植物》在线发表了中国科学院南京地质古生物研究所（以下简称南京古生物所）研究员蔡晨阳带领的一支国际合作团队的研究成果。研究人员在白垩纪中期缅甸琥珀中发现了一枚罕见的短翅花甲化石，为白垩纪甲虫取食花粉提供了直接证据。

而2021年12月24日，《自然—植物》在线发表了中山大学生态学院助理教授包童团队的研究成果。包童团队根据蔡晨阳团队论文中的描述和结论，重新设计了现生昆虫学和孢粉学实验，结合理论分析与实验数据提出了与蔡晨阳团队不同的认识。

围绕一亿年前最早的“采花贼”到底是谁，我国学者展开了一场争鸣。

质疑

2019年，包童在白垩纪中期缅甸琥珀中首次发现了被子植物经甲虫（原始花蚤）进行传粉的直接证据，相关研究成果发表于《自然—植物》。该研究结果证实了许久以来学者们关于白垩纪甲虫是早期被子植物传粉者的猜想，填补了早期被子植物虫媒授粉证据的空白。包童说：“这也是当年找到的最早的‘采花贼’。”

2021年，蔡晨阳团队在短翅花甲化石表面和附近发现了高等被子植物的花粉和花粉簇，以及两枚由大量花粉组成的甲虫粪便，进而揭示短翅花甲是最早的“采花贼”。

包童团队对此观点表示不认可。

蔡晨阳团队文章指出其研究琥珀标本中包含短翅花甲化石、疑似的“粪化石”和若干“被子植物花粉”颗粒。包童团队经过现生昆虫生理学分析，认为此“粪化石”的尺寸明显超出了甲虫消化道的可能容积，“难以确认其与该短翅花甲科甲虫之间的关系”。

“以甲虫为代表的很多昆虫类群，其取食的花粉经消化道排出体外时，花粉结构会有一定的挤压、变形或破损，且昆虫粪便表面会有膜状结构保留。”包童告诉《中国科学报》，蔡晨阳团队研究中所示的“粪化石”均未体现上述特征。

蔡晨阳团队文章提到，该甲虫被超过100枚花粉颗粒包围，甲虫附近有4个聚集而成的花粉簇，这些花粉属于典型的三沟型花粉（三沟型花粉有三个夹角互为120°的大小相同的发芽沟，是真双子叶植物的特征，真双子叶植物属于被子植物的演化支之一），与此琥珀中保存的“粪化石”中所含花粉类型一致。

对此，包童团队经古植物学和孢粉学分析，证明此花粉是“三槽花粉”而非三沟型花粉，是属于一类已灭绝的裸子植物Erdtmanithecales。三槽花粉也有三条“沟”，但其中一条较另外两条更宽，不仔细观察很容易将这种花粉误认为是被子植物的花粉。

反驳

记者获悉，《自然—植物》在收到包童质疑文章的同时，也联系了被质疑文章的作者，邀请他们对质疑给予回复。该回复文章也在12月24日发表于《自然—植物》。

“我们研究的是短翅花甲科，不是瓢虫科。前者是露尾甲总科；后者杂食，多为捕食性，是瓢虫总科。”蔡晨阳告诉《中国科学报》，“质疑文章提到的实验设计问题，我认为做控制实验，需要拿同一类甲虫来做。”

关于花粉鉴定问题，蔡晨阳表示：“我们的花粉类型和包童团队2019年发表于《自然—植物》文章中提到的类型并无二致，这是经过花粉鉴定者确认过的，非典型三沟型花粉在灭绝琥珀花里或现代单子叶植物中都是存在的。”

“包童团队研究的原始花蚤其实是短尾花蚤的同物异名。”蔡晨阳等人在文章中反驳道，“我们不清楚为什么包童等人使用瓢虫的花粉消化作为评估中生代短翅花甲虫粪化石的基准，因为这两个科不是直接的近亲。前者主要是多食性蚜虫取食者，后者是专性的花粉食者，而短翅花甲的花粉消化机制尚不清楚。”

反驳文章最后写道：“新生粉花甲（被质疑文章发现的甲虫）确实提供了甲虫消耗被子植物花粉的最早直接饮食证据，标志着早期被子植物在白垩纪多样化演化的一个重要转变。”

“很难100%正确”

学术研究欢迎百家争鸣。

南京古生物所研究员黄迪颖也是被质疑文章的作者之一。他告诉《中国科学报》：“古生物研究很难100%正确，因为充满各种推测。”

近年来，南京古生物所中生代陆地生态系统研究中心的科研团队系统收集和探究了大量缅甸琥珀昆虫化石，初步揭示了“白垩纪陆地革命”以来（1.25亿年前~8000万年前），被子植物逐渐替代裸子植物主宰陆地过程中昆虫与植物之间的传粉关系。

黄迪颖等人2016年报道了在缅甸琥珀中发现的腹部保存有大量紫树花粉的二叠啮虫，首次揭示了白垩纪中期昆虫与高等被子植物的传粉关系。蔡晨阳等人2018年在缅甸琥珀中发现了一类独特的扁甲及其取食的苏铁（俗称铁树，裸子植物）花粉，证明了甲虫与苏铁之间传粉关系的建立不晚于侏罗纪早期，远早于被子植物及其传粉者的起源和兴盛。

那么，包童和蔡晨阳的研究到底谁对谁错呢？

曾参与过相关研究的科研人员表示：“文中孢粉的鉴定，审稿人也表示他们忽略了蔡晨阳团队使用的化石鉴定问题。”该研究人员表示，未来应该还会有新的研究结果问世。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1038/s41477-021-01044-3

https://doi.org/10.1038/s41477-021-00893-2