文献速读

依据演化生物学理论，多样性的形成和维持依赖于空间分离和生态位分化。本研究基于雉类空间关联以及线粒体细胞色素b基因序列研究结果对该论述进行验证。结果显示，空间分离广泛存在于雉类类群间。在关联属中，2个属对存在非对称关联，属于互利的生态关系；其余属对存在对称关联，在食性上分化。因此，这些属回避了激烈的相互竞争。由此得出结论：空间分离是多样性形成和维持的主要驱动力，辅之以生态位的分化。

正文导读

研究目的：依据异域成种理论，空间分离是物种形成的驱动力。生态位理论认为，生态位的分化能够使更多物种共存于相同生态群落中。由此预测：（1）由于强大的排斥力，同属物种倾向于分化后扩散进入不同生态群落中，以回避激烈竞争；（2）演化历史中，姊妹属可能重逢于相同群落，但必须出现生态特征分化，从而生存于不同微生境中，以避免竞争；（3）当出现在相同微生境时，姊妹属出现食性差异，从而回避食物资源竞争，或者演化出互利/偏利的种间互作（interspecific interaction），以利于亲缘类群的存在。这些预测经常作为物种生存逻辑出现在学术著作和研究论文中，但从未被验证过。本研究用雉科鸟类数据验证这些预测。

研究方法：群落本质是由种间互作联结而成的物种网络。种间互作以物种共现相同空间为前提，因此可以将不同互作转化为种间的空间关联。在不同互作中，基于利害权衡，种群中个体在空间分布上倾向于不同程度地亲近施益物种或者回避施害物种，这两个物种在空间关联上表现为单向非对称关联、双向非对称关联或者对称关联。空间关联组合在一起形成网络，该网络可视为生态群落或者群落一部分。基于此，为了验证上述预测，本研究在甘肃连城、四川唐家河、卧龙和黑竹沟等国家级自然保护区中布设红外相机采集物种空间分布数据，从每台相机中提取各物种‘存在/不存在’的数据。基于这种二分型数据，采用佛爱系数计算种间空间关联值，保留统计学显著（p≤0.05）的关联值以判断种对是否存在空间关联以及关联的强弱，并将其组合成关联网络。进一步计算各关联种对的兰布达系数，用以判断其对称性。另外，从国家生物技术信息中心数据库下载相应雉类的线粒体细胞色素b（cytb）基因序列数据，采用MrBayes 3.2.7计算其系统发育距离。在此基础上，（1）如果网络中各属仅有1种出现，则证明上述预测（1）正确。演化历史中，随着进一步分化，种间差异逐步上升到属间差异。因此进一步采用斯皮尔曼秩相关检验来验证预测（1）：如果该距离与空间关联呈显著负相关，则表明网络内的雉属可能源于群落内分化（群落内分化时间短，系统发育距离近，生态需求相似度高，空间关联强）；如果不存在显著相关，表明可能源于外群落，因生态需求而进入本地群落（即：物种分化后扩散进入不同生态群落），证明预测（1）正确。（2）如果网络中姊妹属不存在直接关联，而且出现在不同微生境中，则证明预测（2）正确，表明演化史上重逢的姊妹属通过生境偏好分化来回避竞争。（3）姊妹属出现直接对称关联时，如果文献证明它们存在食性差异，则表明其在演化中通过食性分化来回避竞争；如果出现非对称关联，并有文献报道其互利/偏利关系，则表明它们演化出了有利于亲缘类群生存的互作以减弱相互竞争，由此证明预测（3）正确。

结果和分析：本研究共发现12属14种雉类。其中，连城有6种，关联在一个网络中（图1）；唐家河6种，关联在两个网络中（图2）；卧龙9种，关联在两个网络中（图3）。黑竹沟没有关联网络。14种构成91个潜在种对，其中79对不存在直接关联（占潜在对数86.8%），仅12对存在直接关联（占13.2%）。12个属构成45个潜在属对，其中34对不存在直接关联（占75.6%），11对存在直接关联（占24.4%）。卡方吻合度检验显示，空间分离广泛存在于种间（_X² =49.329, p ≤ 0.01）和属间（_X² =11.756, p ≤ 0.01）。12个属中，8属在分类上包含至少2个种，但各自仅有1种出现在本研究区域。虽然马鸡属（Crossoptilon）和锦鸡属（Chrysolophus）各有2个种，但同属种分别出现在不同网络中。因此，各属均仅有1种出现在网络中。斯皮尔曼秩相关检验结果显示，研究区域内各属没有呈现发育距离和关联系数间的总体相关性（r_s = 0.3986, n = 12, 单侧, p > 0.05）。虽然连城雉属存在显著负相关（r_s = −0.4518, n = 15, 单侧, p < 0.05），但古生物学认为它们起源于不同地区，表明其空间关系源于相似的生态需求而进入相同群落。因此，预测（1）得到证明。

发育距离和关联系数在唐家河（r_s= 0.0580, n = 15, 单侧, p > 0.05）和卧龙（r_s = −0.3643, n = 15, 单侧, p > 0.05）相关性不显著，其与连城的差异可能反映古北界和印度马来界的不同演化历史：古北界（连城）在更新世冰川作用下出现大量空白生境，各类群依据生态需求自由扩展其生存空间，分化产生的需求差异越大，空间关联越弱；印度马来界（唐家河、卧龙）沿袭新近纪暖湿环境演化的区系，在没有空白生境的情况下，不同距离的类群无法依据生态需求自由扩展其生存空间，只能挤压在饱和的群落中。

姊妹属广泛共存于相同网络中，尤其是较为寒冷的连城、唐家河HAN和卧龙HAN。研究数据和文献显示，它们在微生境偏好上不同，表明预测（2）正确：姊妹属在演化中通过生境偏好分化来回避因重逢而产生的竞争。

11对关联属中，雉鹑属-血雉属存在双向非对称关联，与其互利生态互作有关，有利于雉科多样性的维持。血雉属-马鸡属存在单向非对称关联，削弱竞争。其余9对存在对称关联，生境偏好相似。文献显示，它们存在食性差异，表明预测（3）正确。

结论：空间分离在促进和维持雉科多样性中扮演主要作用，生态特征分化起辅助作用。

图1 甘肃连城国家级自然保护区雉类空间关联（网络中，雉类或与雉类发生的关联用加重线条标注，线上数据为佛爱系数（p≤0.05）。网络采用红外相机中各物种‘出现/不出现’的影像记录形成的数据构建而成，各相机野外工作时间全部超过12个月。连城网络中共有雉类6种，分布于海拔1977-3126米的落叶阔叶林、针阔混交林以及针叶林中。网络中还有16种非雉类。雉类代码：BEP-蓝马鸡，BP-血雉，CG-斑尾榛鸡，CTP-红喉雉鹑，PP-大石鸡，RNP-环颈雉）

图2 四川唐家河国家级自然保护区雉类空间关联（包括两个网络：HAN和LAN，由红腹角雉（TT）-黄鼬（Mustela sibirica）关联连接在一起。网络中，雉类或与雉类发生的关联用加重线条标注，线上数据为佛爱系数（p≤0.05），箭头代表非对称关联中受益物种在空间分布上趋向施益物种。网络采用红外相机中各物种‘出现/不出现’的影像记录形成的数据构建而成，各相机野外工作时间全部超过12个月。两个网络中，HAN有雉类4种和非雉类7种，主要分布于海拔1497-3373米的针阔混交林；LAN有雉类2种和非雉类17种，分布于海拔1541-3041米的落叶阔叶林和针阔混交林中。雉类代码：BP-血雉，CM-绿尾虹雉，CTP-红喉雉鹑，GP-红腹锦鸡，KP-勺鸡，TT-红腹角雉）

图3 四川卧龙国家级自然保护区雉类空间关联1-卧龙HAN（网络中，雉类或与雉类发生的关联用加重线条标注，线上数据为佛爱系数（p≤0.05），箭头代表非对称关联中受益物种在空间分布上趋向施益物种。网络采用红外相机中各物种‘出现/不出现’的影像记录形成的数据构建而成，各相机野外工作时间全部超过12个月。卧龙HAN有雉类6种和非雉类9种，主要分布于海拔3718-4430米的针阔混交林、针叶林、灌丛草甸和流石滩。雉类代码：BP-血雉，CM-绿尾虹雉，CTP-红喉雉鹑，TP [修正：图中应为SP] -雪鹑，TS-藏雪鸡，WEP-白马鸡）

论文信息

How Does the Phasianidae Maintain Its Diversity in Central China?

李谦-Qian Li; 苏腾伟-Tengwei Su; 查云川-Yunchuan Zha; 李兆元-Zhaoyuan Li*

Ecology and Evolution

DOI: doi/10.1002/ece3.73796

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期刊介绍

Ecology and Evolution (E&E) 是一本内容广泛的开放获取期刊，欢迎生态学、进化学与保护科学各领域的研究成果。作为一本"作者友好型"期刊，它致力于为循证观点提供交流平台，力求评审每一篇投稿，以"寻找发表理由而非拒稿理由"为宗旨。

2025 JIF：2.6 ｜ CiteScore：3.5

https://onlinelibrary.wiley.com/journal/20457758

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