论文标题：Towards Characterization of Hass Avocado Peel and Pulp Proteome during Postharvest Shelf Life

论文链接：https://www.mdpi.com/2227-7382/12/4/28

期刊名：Proteomes

期刊主页：https://www.mdpi.com/journal/proteomes

你有没有遇到过这样的情况：在超市精心挑选了一个表面光滑、手感扎实的牛油果，回家放了几天之后，外皮从漂亮的墨绿色变成暗淡的紫黑色，果肉也从紧实变得软塌塌的？

这不是你的错觉，而是牛油果正在经历一场由内而外的“蛋白质风暴”。

Proteomes 发表的一项研究，利用先进的蛋白质组学技术，首次系统揭示了哈斯牛油果（Hass avocado）在采后贮藏过程中果皮和果肉的蛋白质变化，为延长这种“超级水果”的保鲜期提供了分子层面的新思路。

一、为什么受伤的总是果皮？

哈斯牛油果是全球商业化程度最高的品种，产自墨西哥、美国、哥伦比亚等地。但它的保鲜期极短——从采收到变质，往往只有不到两周的时间。更让人头疼的是，果皮总是比果肉“先走一步”：表皮从绿色变为紫黑色，再变成深褐色，这个过程比果肉变软要快得多。

这项研究采用了一种名为TMT-SPS-MS3的高精度蛋白质组学技术。它在果皮中鉴定出3161种蛋白质，在果肉中鉴定出1128种——果皮中的蛋白质数量几乎是果肉的3倍。而且，果皮中有2116种蛋白质是果皮独有的，果肉中只有83种是独有的。

为什么果皮的蛋白质如此丰富？因为果皮是牛油果的“第一道防线”——它承受着水分流失、温度变化、微生物攻击和氧化损伤等多重压力。研究团队发现，果皮中大量积累的蛋白质，主要与缺水胁迫和氧化应激有关。换句话说，果皮在贮藏过程中一直在“喊渴”和“喊累”。

二、果皮里的“应激反应”

随着贮藏时间的推移，牛油果果皮中的蛋白质发生了剧烈变化。研究人员将采后第0天（刚采收）、第3天、第6天和第9天的样品进行了比较。

结果发现：果皮在第6天和第9天的蛋白质变化远比果肉剧烈。这也不难理解——果皮是直接暴露在空气中的部分，水分蒸发、温度波动、微生物攻击，果皮都首当其冲。

具体来看，果皮中大量积累了与缺水胁迫相关的蛋白质，如蔗糖合酶（SUS1）、磷脂酶D（PDG）和S-腺苷甲硫氨酸合酶（SAMS）。同时，与氧化应激相关的蛋白质也显著增加，包括抗坏血酸过氧化物酶3（APX3）、蛋白质二硫键异构酶（PDIL1-4）和半乳糖醇-蔗糖半乳糖基转移酶（RFS2）。

这些蛋白质的积累，说明牛油果果皮在贮藏过程中一直在对抗“脱水”和“氧化”的双重压力。但遗憾的是，这种对抗似乎效果有限——果皮最终还是变黑了。

三、乙烯、茉莉酸与“自我保护”

牛油果是典型的呼吸跃变型果实——它在成熟过程中会释放大量乙烯，启动一系列成熟相关的生理变化。研究发现，在采后贮藏过程中，乙烯合成通路被激活，1-氨基环丙烷-1-羧酸氧化酶（ACO4）在果皮和果肉中均显著积累。

与此同时，茉莉酸通路也被激活。茉莉酸是一种植物防御激素，通常在植物受到伤害或胁迫时发挥作用。乙烯负责“催熟”，茉莉酸负责“防御”——两者同时激活，说明牛油果在成熟的同时也在努力应对环境胁迫。

更值得注意的是，苯丙烷代谢通路和类黄酮生物合成通路也在果皮中被激活。苯丙烷代谢是植物合成木质素、类黄酮等次生代谢物的重要途径。研究发现，苯丙氨酸解氨酶（PAL）、4-香豆酸-CoA连接酶（4CL7）、肉桂酰-CoA还原酶（CCR1）等关键酶在采后贮藏过程中均显著积累。这些酶与植物抗逆性密切相关，它们的激活说明果皮正在尝试通过合成更多的“防御物质”来保护自己。

图2. 牛油果采后贮藏过程中果皮和果肉的蛋白质鉴定数量对比。

四、角质层变薄与木质素堆积

研究还观察了牛油果果皮的结构变化。

显微镜观察显示，随着贮藏时间的延长，牛油果果皮的角质层逐渐变薄。角质层是果实表面的“防水层”，它的变薄意味着水分更容易流失——这与前面提到的“缺水胁迫”蛋白质积累正好对应。

与此同时，果皮中的木质素却在不断积累。木质素是植物细胞壁的重要组成部分，它的积累会让组织变硬、变色。研究人员用间苯三酚-HCl染色法证实了木质素的积累：从采后第3天开始，果皮中的木质素信号逐渐增强，到第9天时已经非常明显。

这个发现很有意思：一方面角质层在变薄（保护能力下降），另一方面木质素在积累（组织在变硬）。这种“一边变弱、一边变硬”的矛盾现象，正是牛油果采后衰老的分子特征。

图6. 牛油果采后贮藏期间的结构变化。（A）角质生物合成通路；（B，C）荧光显微镜下角质层形态的变化（箭头示角质层厚度随贮藏时间逐渐变薄）；（D）木质素染色（红色区域表示木质素积累，随贮藏时间逐渐增多）；（E，F）角质单体的质谱分析。

五、研究意义

这项研究首次系统描绘了牛油果采后贮藏过程中果皮和果肉的蛋白质组变化图谱。研究发现的核心信息是：果皮不是被动的“外壳”，而是一个高度活跃的防御器官——它在贮藏过程中持续应对缺水、氧化和微生物等多重胁迫，同时启动乙烯、茉莉酸、苯丙烷和类黄酮等多条信号通路。

这些发现为延长牛油果保鲜期提供了分子层面的新思路：如果能调控这些应激反应通路（如减少水分流失、增强抗氧化能力、调节木质素积累），或许就能延缓果皮变色和果实软化，让牛油果在货架上多“撑”几天。

延伸阅读

如果您对“水果采后蛋白质组学”这个主题感兴趣，以下两篇文章也值得一读：

1：机械损伤对木瓜果实蛋白质组的影响

https://www.mdpi.com/2227-7382/13/3/44

Reyes-Soria, F.A.; Ruiz-May, E.; Castaño, E.; Herrera-Alamillo, M.Á.; Elizalde-Contreras, J.M.; Gamboa-Tuz, S.D.; Huerta-Nuñez, L.F.E.; Zamora-Briseño, J.A.; Rodríguez-Zapata, L.C. Proteomic Analysis of Mechanical Injury Effects in Papaya Fruit at Two Maturity Stages. Proteomes 2025, 13, 44.

与牛油果研究类似，该研究利用TMT（串联质量标签）定量蛋白质组学分析了采后机械损伤对木瓜果实的影响。研究在木瓜果皮中共鉴定出3230种蛋白质，是迄今为止最全面的木瓜蛋白质组分析。机械损伤后第2天，乙烯合成相关蛋白上调；到第12天，这些蛋白下调，而脱落酸合成通路蛋白也出现下调。光合作用、碳固定和类胡萝卜素合成相关蛋白在损伤后持续下调，而与胞间连丝、钙信号、蛋白激酶、细胞壁重塑和蛋白酶相关的蛋白则上调。研究提出了机械损伤触发事件的总体模型，为理解木瓜采后损伤响应提供了全面框架。

图2. 木瓜果皮显微镜下横切面。对照组的果皮细胞排列规整（A–B）；机械损伤后，表皮和皮下细胞被压扁、变形，细胞壁受损（C–D，黄色箭头）。黄色箭头示损伤从表皮向深层蔓延。

2：热胁迫下番茄花粉母细胞和小孢子的细胞类型特异性蛋白质组变化

https://www.mdpi.com/2227-7382/13/2/13

Thapa, P.; Guo, J.; Pradhan, K.; Thapa, D.; Madhavarapu, S.; Zou, J.; Potts, J.; Li, H.; O’Hair, J.; Wang, C.; et al. Cell-Type-Specific Heat-Induced Changes in the Proteomes of Pollen Mother Cells and Microspores Provide New Insights into Tomato Pollen Production Under Elevated Temperature. Proteomes 2025, 13, 13.

同样属于“植物胁迫蛋白质组学”范畴，该研究利用激光捕获显微切割技术（LCM）分离了番茄花粉母细胞（PMCs）和游离小孢子，分析了热胁迫（37°C）对这两种细胞类型蛋白质组的影响。研究发现：热胁迫下花粉母细胞中富集了热激蛋白（HSPs），耐热品种“Black Vernissage”比敏感品种“Micro-Tom”拥有更多样化的HSP种类和更高的富集水平。有趣的是，许多参与基因表达和蛋白质翻译的蛋白在两种细胞和两个品种中均下调——这是植物在热胁迫下“暂停”能量密集型过程、优先表达应激响应蛋白的典型策略。与牛油果和木瓜研究一样，这项研究展示了蛋白质组学在理解植物胁迫响应中的应用价值。

图文摘要

期刊介绍

主编：

Prof. Dr. Jens R. Coorssen，Institute for Globally Distributed Open Research and Education (IGDORE), St. Catharines, ON L2M 4X2, Canada;

Matthew P. Padula, School of Life Sciences and Proteomics Core Facility, Faculty of Science, The University of Technology Sydney, Ultimo 2007, Australia

Proteomes（ISSN 2227-7382）专注于蛋白质组分析的各个方面，特别关注蛋白质组在蛋白质形式（proteoforms）、功能性生物学单元以及标准氨基酸序列水平上的表征和定量，目前已被ESCI (Web of Science)、Scopus、PubMed等数据库收录。

2025 Impact Factor: 4.3

2025 CiteScore: 6.4

Time to First Decision: 27.9 Days

Acceptance to Publication: 5.5 Days