文章概述

植物维管系统由木质部、韧皮部和（原）形成层组成，贯穿植物体，承担水分与养分长距离运输、信号传导和机械支撑等核心功能。光既是光合作用的能量来源，也是调控植物发育的核心环境信号，植物维管组织的发育动态响应光环境的变化。先前已有综述总结过光在开花、种子萌发等发育过程中的作用，然而光如何协同调控形成层活性、木质部/韧皮部分化及次生细胞壁形成，以及光信号如何与激素、碳代谢、生物钟和表观遗传等内部信号多层级整合，仍缺乏系统性理论框架。理解植物如何在多变光环境中精准调控维管发育，不仅是发育生物学核心问题，更为应对气候变化、提升作物抗逆性和林木生物量产量提供理论基础。

研究速览

近日，北京大学生命科学学院贺新强团队在Plant, Cell & Environment 在线发表了题为Photoperiod, Light Quality, and Intensity: Integrated Signalling and Hormonal Crosstalk in the Spatiotemporal Control of Plant Vascular Development的综述文章，系统梳理了光周期、光质和光强三个维度调控植物维管发育的最新进展，从光受体感知、信号枢纽整合到激素/代谢/表观遗传多层级调控，构建了光信号调控维管发育的整合框架，并对该领域挑战和未来方向进行了展望。

正文

该综述首先聚焦光周期对维管形成层活动的季节周期性变化调控。维管形成层是产生次生维管组织的侧生分生组织，其活动具有显著季节性节律——春夏活跃分裂、秋冬进入休眠。光周期是决定形成层活动启动与停止的关键信号。在细胞与亚细胞水平，活跃期形成层细胞频繁分裂、具有大液泡和发达内质网，细胞壁薄而疏松；休眠期细胞排列紧密、脂滴丰富，细胞壁显著增厚。分子层面，短日照信号会与脱落酸、生长素、赤霉素等激素通路互作诱导转录重编程，抑制细胞周期相关基因，阻断形成层细胞G1向S期转换，同时生物钟核心组分、IAA3、WOX4等关键因子参与光介导的转录调控，促使形成层停止分裂、转入休眠状态。光周期变化伴随转录组、表观修饰的重塑，碳代谢、细胞壁代谢通路也发生改变，导致从生长到休眠的生理转变。

该综述进一步阐述光对木质部分化的调控作用。光周期主导木材形成与细胞伸长的节律变化：春夏长日照条件下，木质部导管孔径大、细胞壁薄；而日照缩短后，形成腔小壁厚的木材。光强、光质同样深刻塑造木质部发育：低光照会抑制木质部纤维分化，该表型可通过外源赤霉素恢复；光照不足还会减少导管数目，降低木质部水力导度，遮阴环境更会提升木质部发生栓塞的风险。分子层面，黑暗环境中PIF蛋白积累，激活CLE44进而抑制木质部分化；蓝光经由CRY1介导使PIFs失活，解除对木质部分化的抑制。光的调控效应存在发育阶段特异性，单细胞转录组结果表明，光信号参与维管干细胞的命运决定。在次生生长阶段，蓝光促进拟南芥木质部纤维发育，红光起到抑制作用。HY5的长距离转运、COP1-SPA复合体参与该通路调控。杨树中，光信号通路分子在木质部分化以及木质部细胞特化的调控中也发挥了重要的功能。

该综述还系统梳理了光对次生细胞壁形成以及韧皮部发育的调控机制。次生细胞壁决定木质部功能、木材品质与生物质利用价值。遮阴或低光环境会使植物总木质素含量下降，H-木质素单体占比上升，这一变化和PAL、C4H、4CL等木质素合成基因的光响应表达密切相关。蓝光经由CRY1信号，促进茎纤维细胞次生壁的木质素与纤维素沉积。茉莉酸通路转录因子MYC2/4是蓝光信号与次生壁合成的关键枢纽，受蓝光激活后可结合NST1启动子，启动下游转录程序，而红光/远红光通过PHYB-PIF4-MYC2/4-NST1通路在木质素合成的调控上发挥作用。在韧皮部发育上，高光照条件会增大叶脉韧皮部装载细胞的数量与横截面积，使传递细胞产生光依赖性的壁内突结构。高光诱导壁内突的形成，这一现象依赖光与茉莉酸信号的交叉互作；高光强上调SWEET11、SUC2等基因的表达，推动蔗糖向外转运。除此之外，光周期借助H3K4me3组蛋白甲基化重塑伴胞染色质状态，调控OBP2、DOF、APL、BAM3等韧皮部核心基因的表达。

该综述提出，未来关于光调控维管发育的研究，将从解析单一光信号通路调控某一发育过程，进一步迈向更深层次的科学问题：植物如何整合解读光周期、光质、光强等光环境变化，并协同温度、激素、代谢等多重环境与内源信号影响维管发育。光信号并非独立发挥功能，而是借助CRYs、PIFs、HY5等核心调控节点，与激素、代谢及表观遗传网络形成信号交汇。这一整合调控框架，既能够解释自然环境下维管发育丰富多变的表型，也为设施农业的精准光环境调控、作物抗逆性状改良以及林木分子育种工作提供崭新的理论依据。

论文信息

Photoperiod, Light Quality, and Intensity: Integrated Signalling and Hormonal Crosstalk in the Spatiotemporal Control of Plant Vascular Development

Yufei Zhang† | Yuexin Wu† | Huimin Xu | Xin‐Qiang He*

（†为共同第一作者，*为通讯作者）

Plant Cell & Environment

DOI：10.1111/pce.70732

https://doi.org/10.1111/pce.70732

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期刊信息

Plant Cell & Environment (PCE) 是植物科学领域的国际期刊，专注发表植物对环境响应机制的高质量原创理论与实验研究成果。期刊涵盖生物学、生理学与生态学等多学科视角，欢迎从分子到群落各个尺度的研究，为深入理解植物–环境互作提供前沿平台，是植物环境生物学领域的重要学术交流阵地。

2025 JIF：6.9 ｜ CiteScore：10.2

https://onlinelibrary.wiley.com/journal/13653040

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