论文标题： Physical mechanisms of human brain functions

期刊：Quantitative Biology

作者：Zonghua Liu

发表时间：07 December 2024

DOI：https://doi.org/10.1002/qub2.70

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长期以来，脑功能研究的主战场都是以神经科学、生物学、与认知心理学等为主的领域，并取得了长足的进展。然而，近二十年来，得益于复杂网络科学的兴起，人们对大脑的研究又开辟出了另一条研究途径--从非线性科学与复杂网络的角度来研究大脑的微观机制，并且也取得了不错的进展。这两条途径其实并不矛盾，而是相互补充、相互促进。前者主要是从解剖学的角度来进行实验研究，并为后者积累了丰富的实验数据；而后者则从建模的角度来理解这些实验数据背后的物理机制，然后为前者进一步的实验研究指明可能的方向。为了加快对脑功能微观机制的进一步研究，也为了让实验科学家尽可能全面地了解非线性科学与复杂网络方面近些年来对大脑研究所取得的进展，很有必要将这些进展做一个较全面的总结。

近期，华东师范大学理论物理研究所刘宗华教授在Quantitative Biology期刊发表了一篇题目名为"Physical mechanisms of human brain functions"的论文。详细介绍了以下进展：(1)通过网络同步来解释大脑节律的机制；(2)通过奇异态来解释大脑的半脑睡眠机制；(3)通过遥同步来解释大脑结构网络和功能网络的根本区别；(4)通过遥激发传播来解释人脑对微弱信号的较强检测能力的机制；及(5)通过本征模分析来解释痴呆模式的机制。此外，文章还对9个未来的研究方向进行了展望。

全文概要

人类探索大脑功能的物理机制历史悠久，目前已积累了许多经验性证据，如通过亨利·莫莱森（H.M.）等经典案例揭示大脑不同区域的功能。现代技术如脑电图（EEG）、功能性磁共振成像（fMRI）等的发展极大地推动了对大脑功能的理解。大脑神经网络极其复杂，包含约10¹¹个神经元和10¹⁴个连接（图1）。为了简化研究，人们提出了多种方法构建结构/解剖大脑网络。大脑功能的实现依赖于特定的认知子网络，而非整个大脑网络。本文介绍了如何从整体大脑网络中提取特定的认知子网络，并区分了结构大脑网络和功能大脑网络，强调了它们之间的显著差异以及研究它们关系的重要性。

图1. 大脑网络的节点位置（灰色背景点）以及63个局部大脑网络的中心位置（红色点）

1.通过网络同步来解释大脑节律的机制

本部分探讨了大脑节律的物理机制，认为这些节律是由网络同步产生的。大脑有多种节律，如α、β、γ、θ、δ节律，它们与特定的认知过程密切相关。文章通过网络同步的研究，揭示了大脑节律的机制。研究了不同形式的同步，如完全同步、相位同步等，并在人类大脑时间序列中观察到这些同步形式。通过一个平均场群体模型，研究了大脑网络的全局同步，发现不同的参数设置下会出现不同的动态模式，如不连贯状态、多个奇异态、单半球睡眠状态和同步状态（图2）。此外，还讨论了大脑动态模式的切换机制，以及通过特征向量分析预测集群同步状态的方法。最后指出，认知子网络的同步是实现大脑功能的关键，不同的认知子网络在不同的任务中发挥着重要作用。

图2. 大脑网络全局同步中，不同参数设置出现的不同动态模式，（A,E）不连贯状态；（D,H）多个奇异态；（C,G）单半球睡眠状态；（D,H）同步状态.

2. 通过奇异态来解释大脑的半脑睡眠机制

动物在睡眠时一个大脑半球处于睡眠状态，而另一个保持清醒，这种现象被称为大脑的半脑睡眠，该现象在鸟类、爬行动物和海洋哺乳动物中都有观察到。奇异态是一种数学模型中的现象，表现为一部分振子同步，另一部分不同步。研究表明，大脑的半球睡眠可以通过奇异态来解释。文章回顾了奇异态的研究进展，包括其在神经网络中的应用，以及如何通过非局部耦合和外部扰动来实现交替嵌合态（图3）。此外，还讨论了奇异态与大脑功能之间的联系，如与神经性疾病的关系以及与工作记忆、头部方向系统和视觉系统等认知功能的关联。最后指出，奇异态在大脑网络中的多尺度空间分布对于理解大脑功能具有重要意义。

图3. 多尺度空间奇异态状态。（A）R的局部表示的典型情况，其中不同的颜色代表所有63个局部大脑子网的不同R值，灰色背景点代表大脑皮层网络的所有节点。（B–D）分别显示了（A）中皮质区域38（LFU）的三个任意时刻。

3. 通过遥同步来解释大脑结构网络和功能网络的根本区别

大脑结构网络主要由局部或短连接组成，而大脑功能网络则包含更多的长连接。这种差异的原因在于大脑网络需要在最大化效率和最小化布线成本之间进行权衡。文章介绍了遥同步（RS）的概念，即两个间接连接的节点可以同步，而它们之间的中间节点则不同步。研究表明，RS与网络的拓扑对称性有关，且在具有社区结构的复杂网络中可以观察到RS现象。文章还讨论了如何通过扩展星形图模型来研究RS在大脑网络中的存在性，并提出了部分遥同步（PRS）的概念（图4）。最后指出，RS可能是从大脑结构网络的最近邻连接生成大脑功能网络长连接的一种方式，这对于理解大脑的认知子网络的形成和多样性具有重要意义。

图4. 遥同步示意图。（A）星形网络的示意图（B）多层星形网络的示意图。

4. 通过遥激发传播来解释人脑对微弱信号的较强检测能力的机制

大脑的认知子网络能够通过激活来检测信号，且在注意力集中时对弱信号的检测能力更强。文章回顾了随机共振和相干共振的概念，它们分别描述了在噪声辅助下对弱输入信号的更高检测能力和在没有外部信号时通过噪声改善时间序列的规律性。文章进一步讨论了网络结构对信号检测的影响，特别是异质性网络对弱信号检测的促进作用。通过在真实认知子网络中引入异质耦合，发现了一种称为耦合共振的现象，它可以解释大脑网络对弱信号的检测机制。文章还研究了信号在大脑网络中的传播方式，特别是遥激发传播（RFP）现象，即信号可以在不激活中间节点的情况下传播到远处的节点（图5）。最后指出，这些研究结果为理解大脑如何检测和传播信号提供了新的视角。

图5. 秀丽线虫中的遥激发传播（RFP）现象。（A）线虫神经网络的网络拓扑结构，源节点-138位于中心，其中红色节点表示源节点-138激活的节点。（B）激活节点及其之间链接的网络拓扑。

5. 通过本征模分析来解释痴呆模式的机制

本征模分析是一种基于网络特征谱的分析方法，与基于成对相互作用的研究不同，它考虑了网络中所有节点之间的相互作用。文章回顾了如何通过本征模分析来识别大脑活动的基本模式，并将其应用于人类连接组计划（HCP）的数据集。研究表明，少数几个主要的基本模式可以成功地重建功能连接矩阵。文章还讨论了如何通过本征模分析来预测痴呆的萎缩模式，并指出这种分析可以作为区分健康大脑功能和疾病病理生理学的工具（图6）。最后指出，本征模分析为理解大脑功能提供了新的途径，并可能对神经学和精神类疾病的治疗产生重要影响。

图6. 健康大脑网络的第二和第三特征模式（上排），以及阿尔茨海默病（AD）和行为变异型额颞叶痴呆（bvFTD）的萎缩模式（下排）

6. 讨论和展望

作者指出，尽管在理解大脑功能的物理机制方面已经取得了许多进展，但距离完全理解大脑功能还有很长的路要走。作者提出了几个未来研究的可能方向，包括从具有不对称连接的节点形成遥同步簇、在星形图中实现中心节点和外围节点频率相近的遥同步、通过本征模分析连接功能和结构认知子网络、从静息态网络激活认知子网络的机制、智力商数（IQ）的物理机制、多感官信号的检测、通过有限数量的时间序列重建大脑动态网络、高阶连接对大脑网络集体行为的影响以及利用机器学习理解大脑功能等。作者强调，这些方向的研究将有助于进一步揭示大脑功能的奥秘，并可能对神经科学和相关领域的研究产生深远影响。

QB期刊介绍

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