博客标题：Mind control from beyond the host: Tapeworm increases risky behaviour even in uninfected group members

作者：Skye Marshall

发表时间：2018/08/17

原文链接：http://blogs.biomedcentral.com/bugbitten/2018/08/17/mind-control-from-beyond-the-host-tapeworm-increases-risky-behaviour-even-in-uninfected-group-members/?utm_source=WeChat&utm_medium=Website_linksSocial_media_organic&utm_content=CelZha-MixedBrand-multijournal-Multidisciplinary-China&utm_campaign=ORG_AWA_CZH_BMCWechat_dailyposts_blogs

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原文作者: Skye Marshall

过去的研究表明感染绦虫的棘鱼会表现出危险行为并游到水面。但以前的研究未发现的是，如果棘鱼群有鱼体内有绦虫感染，那即便是未受感染的鱼也会出现类似表现。

图1：棘鱼和裂头绦虫 图片来源：Wikicommons 拍摄人：J. Trytin Nordeide

棘鱼，是一种生活在北半球温带地区海水和淡水中的硬骨鱼，它们的体型很小（最多4英寸）。棘鱼和感染它们的绦虫是研究寄主-寄生虫关系演变的常用模型。经常有文献报道，绦虫感染棘鱼后会控制它们在水面附近游动，并且抑制它们发现捕食者后的自然反应。这一现象对绦虫是有利的，因为它提高了绦虫到达终末宿主的机会，绦虫的终末宿主通常是某种食鱼鸟。

人们早就知道有多种寄生生物都会影响宿主的行为。之前的研究曾发现感染弓形虫（Toxoplasma gondii）可能导致被感染者出现攻击和冲动行为。还有研究发现，感染冬虫夏草真菌也会导致昆虫爬到高处并附着在植物上直至死亡。因此当这种真菌从昆虫体内破出时，其孢子能通过风传播的更远。更有甚者，大小仅在纳米级别的狂犬病病毒，也能导致动物宿主变得更具侵略性并且更容易撕咬，这种行为有利于病毒从一个宿主传递到另一个宿主。

新发现

但之前并未发现寄生生物还能够影响未感染的宿主这一现象。Nicolle Demandt及团队使用裂头绦虫（Schistocephalus solidus）和三刺棘鱼（Gasterosteus aculeatus）进行实验。他们发现，如果未感染的棘鱼与已感染的棘鱼在一起，它们会更可能表现出与已感染的棘鱼相似的危险行为。

裂头绦虫生命周期

图2：裂头绦虫的生命周期 图片作者：Claus Wedekind，图片来源：LukasSchärer，Wikicommons

图中的绦虫需要三个宿主完成其生命周期：足类动物、三刺棘鱼、恒温捕食者（例如水鸟）。

进入三刺棘鱼体内后，绦虫穿透肠壁并在棘鱼的体腔中进一步发育。在体腔中绦虫不断长大并从宿主那里不断攫取资源。因此棘鱼需要更多的食物，这就是为什么被感染的棘鱼会在水面附近活动的原因之一。但棘鱼也因此更容易被水鸟捕食。一旦棘鱼被水鸟捕食，绦虫就在水鸟的肠道中繁殖，其虫卵通过水鸟的粪便排入水中，被桡足类动物吞食，从而完成了整个生命周期。

行为实验

在行为实验中，研究人员将棘鱼六条为一组养在鱼缸内，每组中感染鱼的条数为0条、2条、4条或全部6条。鱼缸底部放有一些植物为棘鱼提供遮蔽，因此可以认为是隔绝上方捕食者的安全区域。研究人员用在水面上来回移动的模型喙模拟捕食的水鸟。危险行为评估主要是通过观察受到攻击后棘鱼在鱼缸中的停留位置来进行的。

图3：实验装置示意图，虚线上方被定义为危险区域。

图片来源：http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/285/1881/20180956

首先研究人员证实了之前的发现，6条鱼都已感染的组别，相比6条鱼都未感染的组别，在危险区域停留的时间更长。研究人员接着发现，如果鱼群中已感染的数量多于未感染的数量，那么未感染的棘鱼就会出现和已感染的同伴相同的行为。4条鱼已感染的组中未感染的棘鱼在危险区域中停留的时间明显长于0条鱼感染组和2条鱼感染组。

群体行为能带来益处（么）

未感染的棘鱼出于本能似乎更倾向于留在鱼群中，而非寻找安全庇护所。研究人员指出，未受感染的棘鱼模仿受感染的同类实际是一种群体效应：是否进行某一行为的判断标准是群体中是否有足够的同伴进行该行为。我们推测这一体系之所以进化出来是因为集体行为有其好处，即生活在较大群体中的个体被捕食的可能性较低。但是倘若这个鱼群中大部分鱼都被感染了，大部分鱼都表现了危险行为，那这时候和群体保持一致则可能带来巨大危害。

群体行为对绦虫有益处吗？

水面附近有更多鱼类或者会吸引更多的鸟类，或者会让少数鸟类可能吃掉更多鱼。在这种情况下，绦虫对被感染棘鱼行为的控制再加上群体效应，使鱼群更大程度上暴露自己，从而有助于绦虫狡猾地从中获益。

群体行为对棘鱼有益处吗？

然而，未感染棘鱼模仿已感染的棘鱼的行为意味着已感染个体被捕食的风险并不会大幅增加。当水面受感染的鱼的数量被稀释时，绦虫传播的可能性就降低了。因此这可以在一定程度上抵消对绦虫传播的益处，最终减少鱼群绦虫感染的情况。不过当然，之后进化压力会促使绦虫发展出一种新的方法来让受感染的个体更容易被识别，事实上研究人员也已经观察到了这些新方法，比如被感染的鱼银色的体侧膨胀，因而从上方更容易被看见。此外，被感染的棘鱼还有更喜欢停留在鱼群边缘等危险的行为。

因此，虽然在不同的生态环境中具体程度可能不同，但这依旧是寄生虫通过影响宿主行为帮助自身完成生命周期的绝佳例子。这项研究结果也带来了一个新的问题：究竟还有哪些依靠群体效应进行行为决策的群居动物会受到寄生虫类似的行为影响呢？

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（来源：科学网）