在生物地理学中，东亚与北美东部之间存在着一种经典的“间断分布”模式：许多生物类群在东亚和北美东部均有分布，却在中间广阔的地理区域“缺席”。这种令人着迷的分布格局究竟是如何形成的？

近日，一项由中国科学院华南植物园和广东省林业科学研究院主导的最新研究，通过对豆科长柄山蚂蟥属的深入分析，揭示了这一属植物“先西进、后返乡”的复杂双向迁移历史，为理解全球植物多样性分布提供了新视角。相关成果已发表于《生物多样性（英文）》（Biological Diversity）。

“长柄山蚂蟥属的演化历史与亚洲季风系统扩张与增强的密不可分。”论文共同通讯作者、中国科学院华南植物园研究员李世晋对《中国科学报》表示，该研究为理解全球植物多样性分布格局的形成，以及应对未来气候变化背景下物种分布区的变迁，提供了重要的历史借鉴。

一个豆科小属的“百年糊涂账”

长柄山蚂蟥属虽物种数量不多（传统认知约13种），却是豆科植物中呈现“东亚-北美东部”间断分布的典型类群之一。然而，该属内部的亲缘关系，以及它与两个近缘属——单节豆属和杯柱蚂蟥属之间的界限，长期以来争议不断，困扰着分类学家。

过去的研究往往仅依赖少数几个DNA片段来“认亲”，好比只凭一张模糊的家谱照片，结论自然众说纷纭。

长柄山蚂蟥属的形态。研究团队供图，下同

为彻底澄清这一问题，研究团队在国家自然科学基金等项目资助下，整合了三类独立的基因组“密码”：叶绿体全基因组、核糖体DNA（nrDNA），以及353个低拷贝核基因。通过对全部已知分类单元的密集取样，团队首次在基因组尺度上重建了该属及其近缘类群的高分辨率“家族树”。结果明确显示：杯柱蚂蟥属实际上“嵌套”于长柄山蚂蟥属内部，而单节豆属则与二者亲缘关系较远。

在形态上，杯柱蚂蟥属与长柄山蚂蟥属共享一系列关键特征，例如稀疏的假总状花序、特殊的苞片结构、无花盘、单体雄蕊、荚果节间严重缢缩等。有趣的是，过去用来区分两属的“扩张柱头”特征并不可靠——团队也在长柄山蚂蟥属中偶尔观察到这一性状。

据此，团队提出分类修订新方案：将杯柱蚂蟥属并入长柄山蚂蟥属，同时保留单节豆属的独立地位。这一调整让长柄山蚂蟥属的“家族谱系”变得更加清晰自然。

杂交留下的“蛛丝马迹”

在长柄山蚂蟥属内部，研究进一步发现了两个主要分支。令人惊讶的是，传统上用于区分这些分支的三个形态性状——花萼裂片长度、初级苞片形状和花大小——并不能真实反映演化关系。相反，花色和叶缘特征表现出完美的一致性：一支开橙红色花、小叶边缘呈不规则波状；另一支开粉紫色至紫粉色花（罕见白色）、小叶边缘全缘。

对于长期困扰分类学家的“长柄山蚂蟥复合体”和“疏花长柄山蚂蟥复合体”，研究团队进行了大规模取样分析。结果发现：核基因数据强烈支持各亚种为独立的演化谱系，而叶绿体基因组数据却显示它们彼此混杂。这种核基因与叶绿体基因之间的“冲突”，最佳解释是近期发生的“叶绿体捕获”事件——即不同物种在杂交后，通过反复回交，一方“窃取”了另一方的叶绿体基因组。

也就是后代虽然继承了父系的核基因，但叶绿体基因却来自另一方。这一解释得到了多方面支持：全属一致的二倍体染色体数（2n=22）、叶绿体在被子植物中的母系遗传特性，以及各亚种同域分布的地理格局。例如，在浙江天目山和湖南张家界，研究者观察到长柄山蚂蟥复合体的不同成员在同一栖息地中各自保持鲜明的形态特征和核基因谱系——即使存在基因交流，它们也没有融合成同一个物种。

论文第一作者、中国科学院华南植物园助理研究员宋柱秋表示，基于这些证据，团队将两个复合体中的各亚种全部提升为独立的物种，分别处理为4个和5个。至此，长柄山蚂蟥属全球共确认包含18个物种。

基于完整nrDNA和ITS序列的长柄山蚂蟥属及近缘类群的系统发育关系。

一段跨越千万年的“双向迁徙”

分类理顺之后，更大的问题浮出水面：这个属的植物，为什么会同时出现在东亚和北美东部，而中间广阔的欧亚大陆腹地却几乎没有它们的踪影？

这种“东边有、西边也有，中间偏偏空着”的分布格局，是生物地理学中最经典的谜题之一。过去的解释通常是单向的——要么从东往西，要么从西往东。但这项研究揭示了一个更曲折的故事：先西进，后返乡，而且返乡了两次。

据宋柱秋介绍，研究团队利用分子钟定年和祖先分布区推演，还原了长柄山蚂蟥属波澜壮阔的迁移史：

早中新世（约1850万年前）：该属起源于全球生物多样性热点——喜马拉雅-横断山区。这一时期恰逢亚洲季风系统初次增强，为喜湿的林下草本植物提供了理想的扩散条件。

晚中新世（约735万年前）：该属通过当时连接亚洲与北美的白令陆桥，首次扩散至北美大陆，形成了经典的东亚-北美东部间断分布格局。白令陆桥曾是连接两大洲的“陆地走廊”，在冰期海平面下降时露出海面，成为生物迁移的关键通道。

上新世初期（约567万至498万年前）：戏剧性的一幕发生了——部分已经到达北美的祖先类群，竟然两次“折返”，重新扩散回亚洲。这种属级的双向迁移在被子植物中鲜有报道。

那么，这些植物是如何完成如此长距离的跨洲旅行？秘密在于它们的果实。

长柄山蚂蟥属的果实为具钩状毛的节荚，能够巧妙地钩挂在动物的皮毛或羽毛上，实现“搭便车”式传播（学名epizoochory）。晚中新世至早上新世（约750万至490万年前），正是东亚与北美之间通过白令陆桥发生大规模哺乳动物交流的活跃期。栖息于林地环境、拥有厚实毛皮的中型哺乳动物（如熊科动物）成为了理想的“运输工具”。

论文共同通讯作者、广东省林业科学研究院副研究员许东先表示，该研究不仅为长柄山蚂蟥属建立了一个稳固的自然分类系统，更重要的是揭示了东亚-北美东部间断分布的形成机制——双向、多阶段的扩散，而非单纯的单向迁移。此前仅在蓝果树属（Nyssa）的古近纪历史中观察到类似模式。

“长柄山蚂蟥属的故事告诉我们，物种的分布格局从来不是一张静止的地图，而是一部反复改写的迁徙史。”宋柱秋说，“理解过去的路，才能预判未来的方向——在气候变化的今天，这一点尤为重要。”

相关论文信息：https://doi.org/10.1002/bod2.70020