“你看，它的叶子跟周围石头一个颜色。”刘建全注视着眼前的植物，半荷包紫堇的肉质叶片几乎复刻了背景石头的颜色，与周遭环境完美融为一体，仿佛被大自然精心涂抹过一般，唯有顶端淡蓝色的伞形花序在寒风中摇曳。

这位来自兰州大学生态学院的植物演化生态学教授，自2014年锁定该物种为研究模型以来，他和他团队成员连续10年辗转于高海拔流石滩地带进行系统观测。尤其在2018至2024年间，几乎每年5月至8月都驻守在海拔超4000米的区域，连续工作超两个月，开展生态模拟实验与数据材料收集工作。

“我们发现与石头颜色相近的植株通常生长得更加健壮，而绿色叶片的植株，往往会出现1-2片小叶甚至3片小叶均被啃食的情况。这激发了我们对这些植物是否具有类似动物伪装的生态适应性的思考。”作为论文的高级通讯作者，刘建全眼中闪过一丝惊喜，眉头却微微蹙起。这株看似普通的半荷包紫堇，真的能颠覆我们对高山植物伪装特点的认知吗？

不久前，这一成果在《自然-生态与进化》发表，为理解高海拔地区植物生态适应性提供了全新视角。

刘建全教授在流石滩的考察。受访者供图。

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研究的初衷：探索高山植物的生存智慧

在大多数人的印象中，高原植物似乎总是那些毫无防御能力的活靶子，任人宰割。然而，在刘建全眼里，这些高山植物都有自己的“秘密武器”，例如叶片颜色会发生变化（如紫红、银灰、棕褐），这实际上是它们适应高原环境“生存装备”。

从上世纪90年代初开始，刘建全带领的团队每年在青藏高原的高山流石滩进行科学考察，频率为每年3到5次，总计超过100次。

尤其在最近10年的集中研究和野外实验中；每个夏季，团队成员人均报废2双专业登山鞋，锯齿状的流石滩碎石能在短短两周内将橡胶底磨成‘溜冰鞋’。

“我们的成员每天要爬行800米，这相当于平地步行的四倍耗能。流石滩的斜坡一般达到75°，我们每天都在演绎一场‘壁虎式贴地’的科研芭蕾。”

刘建全说：“身体上满是青青紫紫的石头割划伤。为了保护生态平衡，翻动每一块石头时都遵循‘三原原则’，原位方向、原角度、原压力放回，日均翻动2000块石头，导致指纹模糊不清，只为寻找那些高原植物。”

青藏高原的每座山巅，被称为生命禁区的流石滩，虽看似荒芜，实则潜藏着许多动植物。刘建全注意到，这里许多植物种类，如矮垂头菊、半荷包紫堇和梭沙贝母等，都存在两种不同的植株类型：一种则保持正常的绿色，容易被识别；另一种是与周围石头颜色一致，难以被发现，要不您可以尝试在下面这张图片里面找找哪里有植物？

“为了调查和收集数据方便，最初我们选择了距离较近，在青藏高原东北部分布的矮垂头菊等物种进行研究。但是，这些物种庞大的基因组超出我们经费所能承担的范围，最终放弃了。”刘建全解释道，“经过多次比较，我们发现青藏高原东南部分布的半荷包紫堇基因组较小，适合研究；于是从2014年开始，启动了这场高山植物伪装密码的探索之旅”。

实际上，国际上对伪装动物的遗传调控研究，也就是解析控制其伪装的密码研究，也是在此时才开始展开。

看似荒漠的流石滩上，实际上有很多伪装植物存在；试试看，能否找到生长的伪装植物？受访者供图。

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伪装的生态过程：人工验证

“流石滩植物与背景石头颜色的相似性，可能比动物伪装更为重要，因为它们反映了动物与植物之间的扑食和反扑食，尤其还在是在气候变化敏感的青藏高原，而流石滩又是青藏高原生命生长的最高区域，相当于是敏感区的敏感区。”

研究植物伪装的生态效应、机制和遗传基础，尤其是它们与动物之间的相互作用，也比研究动物伪装更为困难。这不仅因为研究环境的艰难，更因为这涉及到动植物之间的演化博弈。

值得一提的是，采集和使用蝴蝶及其幼虫进行田野实验极其困难。

普金拉垭山的七月，海拔4700米的稀薄空气让打火机都无法点燃。凌晨三点，团队从住宿点出发，经过五个多小时的山路颠簸，终于到山脚，开始攀爬高山。不幸的是，他们遇到了持续降雨。工作三小时后，冲锋衣已经完全湿透。尽管寒冷和缺氧使手指僵硬、手背血管爆出、嘴唇青紫，但科研的热情依然高涨，研究团队继续寻找植物标本和蝴蝶幼虫。

在这项工作中，团队建立了从表型、基因型到生态系统的完整证据链，来阐明植物伪装导致的动、植物-种间互作关系。

要合理串联这三者之间的关系，绝非易事。首先，在半荷包紫堇与绢蝶的食物链中，我们必须明确绢蝶如何捕食紫堇，是依靠视觉、嗅觉还是味觉？样方统计发现，绿色植株被咬食的更为显著；相比之下，具有伪装色的植株被食的概率较低，并且表现出更高的结实率。

同时，观察到绢蝶幼虫爬行的距离非常短，通常只会就近吃掉栖息区域的叶片。然而，如何确定是叶片颜色差异直接导致了叶片被食差异的呢？还需要设计更精密的实验进行验证。

经过半年反复讨论，团队决定通过人工智能打印1:1的仿真植物来进行验证：一类模拟伪装植株，另一类则模拟正常的绿色植株；这样的设计就直接排除了味觉和嗅觉的干扰。将仿真植株放置在流石滩上，通过摄像仪记录专食半荷包紫堇的成年雌蝶对不同颜色的仿真植株的访问率和产卵情况；结果发现雌蝶真的愿意访问仿真绿色植株和产卵。

“既然叶片主要是幼虫食用的，那么幼虫对不同颜色的叶片是否具有取食偏好性呢？经过长时间的讨论，我们决定统计幼虫直接进食叶片的实验。为了避免因饱腹而产生的选择偏好，将野外收集到的幼虫先饥饿24小时，然后提供伪装色和正常绿色的真实半荷包紫堇叶片，检查幼虫对不同叶片的选择，包括取食速度和成活率。”刘建全说，“实验结果显示，幼虫对不同颜色的叶片并没有表现出取食偏好”。

刘建全笑着解释道：“基于这些人工设计的可检验的科学野外生态实验，我们提出了‘半荷包紫堇的伪装策略源于植食者施加的选择压力’，干扰成年雌蝶根据植物颜色进行产卵选择是植物伪装成功的重要因素。”

左边为伪装植株，右边为正常绿色植株；蝴蝶选择正常绿色植株周围产卵，孵化后的幼虫取食周围的叶片。受访者供图。

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伪装的奥秘：从表型到基因的探索

“进入21世纪后，基因组、转录组等组学数据的快速发展为动植物伪装的分子遗传机制的研究提供了新机遇”刘建全强调，“顺理成章地，我们通过代谢组确定了花青素过量积累是导致伪装色与正常绿色叶片差异的主要原因；转录组分析发现，与绿色叶片相比，伪装叶中与花青素通路相关的基因高表达。”

为了确定哪些基因的变化导致花青素合成通路基因高表达以及继而导致花青素的积累，最终导致与背景石头颜色一致的伪装形成，团队对采自野外的伪装和正常植株进行了全基因组测序，并进行了全基因组关联分析。

结果显示，在第4号染色体的一个特定区域出现了显著的连锁信号，该区域包含一个调控花青素合成的转录因子家族成员——bHLH35基因。

为进一步验证自然基因型与该遗传变异的关联，团队花费了大量时间尝试将两类植株进行杂交获得重组自交系，继而重现两类性状的分离比例和遗传基础，也希望通过基因编辑技术使正常绿色的半荷包紫堇高表达该基因，从而达到花青素积累形成伪装色的预期结果。

然而，由于该物种长期适应高海拔环境，在实验室种植时尚未开花便已死亡，这不仅浪费了他们的大量时间，也给该遗传变异的功能验证带来了极大的挑战。

多番讨论斟酌后，团队决定进行跨物种功能验证，以确认该基因在不同植物物种中是否执行相同的功能。他们在烟草、拟南芥和生菜等植物中发现，高表达bHLH35基因均能导致花青素增加，并成功复现了伪装色的表型。这表明该基因功能保守，且具有重要的应用价值。

斜度75°流石滩上，绢蝶和半荷包紫堇正在上演精彩的博弈战。受访者供图。

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气候变化:动植物之间生死博弈加速演化

“在过去的500年中，全球气候持续变暖，导致其他动植物不断向这一地区扩张。这一变化使得流石滩上的半荷包紫堇和绢蝶的生存空间日益减少，两者之间的生存博弈愈加激烈。实际上，半荷包紫堇和绢蝶都是该地区的濒危稀有物种。”刘建全说。

令人意外的是，团队发现伪装现象导致这对具有营养级联关系的物种在不同流石滩上形成了“此消彼长”的镜像效应。在缺乏伪装的植物种群中，绿色植株成为蝴蝶幼虫的目标，导致植物结实率低，种群个体数量急剧减小，正在走向灭绝；蝴蝶种群的个体数量几乎灭有变化。相反，在有伪装植株出现的区域，植物种群个体数量几乎没有变化；但蝴蝶种群的个体数量锐减。实际上，在过去10年里，在伪装较多的植物种群中很难见到或捕捉到蝴蝶。在这个气候变化最敏感的地区，这种此消彼长的动、植物博弈完美诠释了大自然演化的神奇魅力，也提醒我们：气候变化正在激烈影响这个地方的生态平衡。

刘建全表示：“除了植物伪装，青藏高原还有许多特殊、特色和特有的生物现象。每个生物现象可能都蕴含独特的遗传变异和相关的基因资源。我们计划进一步挖掘和利用这些基因资源，将其应用于农业、生态以及促进人类美好生活的各类生产与实践中。”

相关论文信息：https://doi.org/10.1038/s41559-025-02653-3