中山大学植物分类学与区系地理学课题组与合作单位，基于前期在我国广东、广西、江西、湖南、陕西、宁夏、内蒙古等多处自然保护地的野外考察，结合全国对山地区系的研究，发现不同地貌类型的山地之间其植物区系组成存在差异，并提出了“基岩侵蚀-地貌形成-物种分化”的演变框架。相关成果近日发表于《自然-通讯》。

“这一演变框架强调了岩石圈循环、地貌过程与植物区系演变之间的紧密关系。”论文共同通讯作者、中山大学生命科学学院教授廖文波表示，该研究提出了“地貌区系”概念和“地质-岩性植物区系假说”，以解释山地植物区系的形成和分化，为深入了解山地植物区系的形成和分化提供了重要的理论基础。

山地植物区系研究具有重要意义

物种在地球表面的不均衡分布，是生物地理学及生态学研究的重要内容。早在洪堡时代，就已经发现热带山地有着极高的物种多样性，阐明山地植物区系的成因对理解物种形成及生物多样性的科学保护有重要意义。

近两个世纪以来，一批批生物地理学家、生态学家通过区域植物多样性和系统发育研究，以及与气候因子、生态因子、地理因子等的耦合研究，取得许多新的进展，进而形成了一个较为明确的观点，即普遍认为“生物过程、生态过程、地质过程”共同推动和促进了山地生物多样性的形成。

地貌与岩性制约下山地植物区系聚集和分化框架图。研究团队供图

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“目前，关于地质过程如何影响生物多样性演变的研究相对较少，尤其是以单个‘区系’为单元探讨地质过程的独特贡献的研究较少。”论文共同第一作者、华南农业大学博士施诗表示，山地被认为是物种多样性的摇篮和博物馆，并且山地在地貌演变过程中促进了生境多样性和不同生态位的产生，从而影响着山地内物种的分化、迁移或灭绝。

中山大学植物分类学与区系地理学课题组与合作单位，基于前期在我国广东、广西、江西、湖南、陕西、宁夏、内蒙古等多处自然保护地的野外考察，编录了中国140个主要山地的被子植物区系数据集，含56目251科2585属17,837种，生成系统发育树；并建立了这些山地的气候因子、地质地貌等数据集。

廖文波介绍，按照基岩组成将140个山地划分为五种地貌类型，即:喀斯特、花岗岩-喀斯特、花岗岩、丹霞地貌和荒漠地貌。通过耦合地貌类型、气候因子、地理信息等，探讨不同地貌类型与山地植物区系物种丰富度、系统发育多样性、系统发育结构指数和区系物种组成的年龄结构的之间差异，从而揭示地貌过程如何促进对山地植物区系聚集和分化的影响。

回归分析结果表明，山地的物种多样性受到地貌类型与山地海拔、气候因素交互作用的影响，与海拔高度和最冷月均温呈正相关，与最热月均温和气候波动程度呈负相关。山地区系的系统发育结构主要受到气候因素的影响，但地貌类型对区系的物种组成仍有重要贡献，其中地貌类型是进化上较古老的物种在山地区系内聚集的主要决定因素，而气候因素是进化上较年轻的物种在山地聚集的主要决定因素。

阐明山地植物区系的形成和分化

该研究的完成得益于中山大学教授张宏达1974年所提出的“华夏植物理论”以及所开设的“植物区系学”课程，在此基础上“分类学与区系学研究课题组”开始广泛地收集全国各区域的区系考察文献，前后20多年来也对广东、广西、海南、江西、湖南等50多处自然保护地进行了实际考察。

“尤其是2013至2018年中山大学所主持的国家科技基础性工作专项——罗霄山脉地区生物多样性综合科学考察（含67处各级保护区、34处国家森林公园、地质公园等）获得了许多新的区系数据，直接推动了这一项工作并得以成稿。”论文共同通讯作者、中山大学生命科学学院副教授凡强表示。

中国140个山地的分布、被子植物区系物种数量及系统发育关系。研究团队供图

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研究结果显示，花岗岩地貌、喀斯特-花岗岩混合地貌，其山地区系具有较高的物种丰富度和系统发育多样性，且系统发育结构为发散型；而喀斯特地貌、丹霞地貌、荒漠地貌，其山地区系物种丰富度较低，且系统发育结构为聚集型。同时，喀斯特（石灰岩）山地区系的平均物种分化年龄在5类地貌类型中是最高的。

不同地貌类型的山地区系，在物种组成上也存在一定差异，如花岗岩山地分布有丰富的木兰目、虎耳草目、杜鹃花目植物；喀斯特山地则具有较丰富的锦葵目、蔷薇目和唇形花目植物；喀斯特-花岗岩山地代表着混和与过渡类型，包含许多残余谱系，如壳斗目、山茱萸目、伞形目等；丹霞山地以禾本目、蔷薇目、唇形花目较丰富；荒漠山地则以禾本目、菊目、石竹目较丰富。

基于上述结果，该研究提出了“地貌区系”概念和“地质-岩性植物区系假说”，以解释山地植物区系的形成和分化。认为山地植物区系的形成过程受岩石圈循环的影响，物种多样性的聚集及分化与“山地基岩类型和侵蚀程度”直接相关；尤其是因基岩差异而形成的“地貌特有种”是导致不同地貌类型其山地植物区系分异的重要来源；不同“地貌区系”成分的“跨地貌扩散过程”会受到生境差异性的制约。

论文共同第一作者、中山大学生命科学学院副研究员赵万义表示，“地质-岩性植物区系假说”强调了基岩和地貌过程在山地植物区系形成中有重要作用，为揭示不同山地之间植物区系成分的流动，以及全球山地植物多样性分布格局提供了新的思路。

相关论文信息：https://doi.org/10.1038/s41467-024-49522-4