100多年前，源自巴西的22株橡胶树魏克汉种质材料被引种到全球各产胶国，培育了很多高产品种。然而，栽培橡胶树这狭窄的遗传背景导致其如今的育种进入了瓶颈期。

橡胶林鸟瞰。热科院橡胶所供图

  ?

在此背景下，中国热带农业科学院橡胶研究所副研究员方永军，携手海南大学三亚南繁研究院研究员唐朝荣、兰州大学生态学院教授刘建全，联合进行了橡胶树种质遗传多样性和产胶进化的研究。研究阐释了目前世界主要产胶国保存的三类橡胶树种质资源的遗传结构和亲缘关系，并发现橡胶延伸因子/小橡胶粒子蛋白（REF/SRPP）大基因簇的产生，及其在产胶细胞乳管中的特异性功能分化是植物形成产胶这种抗虫性状的一个关键性进化事件。

近日，相关研究成果发表于《自然—通讯》（Nature Communications），其为进一步探究产胶性状的进化机制，加快橡胶树资源的高效利用和品种遗传改良提供了重要理论依据。

“会流泪的树”从巴西走向全球

天然橡胶（NR）是四大工业原料（煤炭、钢铁、石油、天然橡胶）中唯一的可再生农产品，以其为原料的产品高达7万多种，涉及人类社会的方方面面。论文第一作者方永军告诉《中国科学报》，天然橡胶因其特有的高弹性、低生热、耐撕裂等综合优异性能，在国防装备、航空航天、深海探测、轨道交通等领域具有不可替代性，是重要战略物资。

全球市场98％以上的商业天然橡胶供应依赖于源自亚马逊河流域的巴西橡胶树，它被称为“会流泪的树”。1876年，英国植物学家亨利·魏克汉（H.A.Wickham）从巴西亚马逊采集到7万颗高产树种子带回伦敦丘园播种，成苗后引种到斯里兰卡、新加坡等地。

胶乳采收。热科院橡胶所供图

  ?

方永军说，在过去的150年里，基于22株魏克汉种质的橡胶树杂交育种取得了显著成就，培育出了一系列高产量的栽培品种，推动了天然橡胶产量的大幅提升。

1950年，橡胶树实现栽培化，其种植迅速扩展至东南亚、非洲和美洲的国家。目前全球橡胶树种植面积约2.3亿亩，亚洲占89.1%，主要分布在印度尼西亚、泰国、马来西亚、中国、越南和柬埔寨。2023年全球天然橡胶交易量达1307万吨，贸易额约1500亿美元。

中国自2000年起成为全球最大的天然橡胶消费国和进口国。但我国橡胶总产量仅83.5万吨，进口量达630万吨，自给率不足12%。

培育更加高产的橡胶树品种一直是各国研究的重点。迄今为止，传统杂交育种仍然是橡胶树新品种培育最重要、最有效手段。

论文共同第一作者、橡胶所副研究员肖小虎介绍，杂交育种主要是通过对种质资源材料进行系统鉴定和评价，培育优良无性系，以具有优异目标性状的无性系为父母本进行人工授粉有性杂交，从杂交后代中筛选高产、耐割、抗寒、抗病等特性的新品种。

实际上，人工种植橡胶伊始，各产胶国就非常重视杂交育种，进行大规模的种质筛查和杂交组合试验，在高产育种等方面取得了巨大的进展。仅经历了两代育种周期，不到100年的时间里，橡胶产量从不到500Kg/公顷增长到2500Kg/公顷，翻了五倍。

肖小虎介绍，我国在橡胶树高产和抗寒育种也取得了巨大成绩，培育了热研879超高产品种和云研774等抗寒品种，成功将橡胶树种植区域突破北纬17度的植胶禁区。

育种效率低下 物种划分混乱

然而，“橡胶树传统育种周期长、效率低，近40年来，橡胶树育种工作进入了瓶颈期。”论文通讯作者唐朝荣说，橡胶传统育种主要聚焦于高产种质/品种之间的杂交选育高产优异品种，即高产育种。目前国际和国内大面积推广种植的高产优异品种都是在上世纪六七十年代选育而来，但是此后的50年高产育种进展缓慢，已经很难选育到高产优异株系，产量始终维持在2500千克/公顷左右。

同时，“橡胶树育种一直面临‘高产品种抗性差、抗性品种不高产’的问题。”唐朝荣推测，原因可能是目前橡胶树杂交育种材料都是来自22棵魏克汉种质及其杂交后代，而魏克汉收集种质也是以产量为主要目标性状，因此该群体遗传背景狭窄，优异基因资源通过大规模的筛选和人工杂交组合已经获得充分挖掘利用。

“为解决这一难题，迫切需要引入更丰富的种质资源以推动橡胶树育种的进一步发展。”方永军说，巴西橡胶树的野生种质中蕴含着丰富的产胶、抗病和耐旱等遗传资源，为开发新一代优质橡胶栽培品种提供了宝贵的机会。

橡胶林。热科院橡胶所供图

  ?

唐朝荣强调，尽管现代分子生物学技术的应用提高了育种效率，但野生种质资源一直未得到充分利用。而非魏克汉种质、巴西橡胶树起源地野生种质资源、巴西外其他种含有丰富的产量、抗性等优异基因资源。

“充分利用野生种质资源、挖掘优异基因位点、拓宽橡胶树的遗传背景是推动橡胶树杂交育种重要途径，是发展现代分子育种的基础。因此，需要通过基因组研究和分子标记辅助育种来拓宽遗传背景，提升育种进程。”肖小虎说。

然而，橡胶树属内分类不明的现状困扰着研究者们。

方永军介绍，自1775年橡胶树属建立以来，该属内物种的划分一直存在争议，物种数量从1874年的11个变化到1906年的24个，再到1935年的12个、1970年的9个、1971年的10个，直至1973年的11个。

“这种巨大的差异主要来源自然调查的局限性以及属内不同群体之间的杂交模糊了界限。传统分类方法缺乏对群体表型和遗传差异的统计比较，无法准确区分独立进化的群体。”肖小虎说，传统的物种鉴定依赖于大量的标本，需要对不同地理生态区域的种质材料进行广泛实地采集和调查。而橡胶的原产地亚马逊河谷流域为原始热带雨林，是迄今为止最不容易开展物种调查和标本采集的区域。同时采集到橡胶树花、果实和种子等组织的概率极低。此外，橡胶树属下不同种没有严格的生殖隔离，彼此间可以杂交，杂交后代性状分离严重。

方永军说，所有这些因素导致橡胶树属中物种划分一直不确定。这种传统分类方法缺乏对群体表型和遗传差异的统计比较，无法准确区分独立进化的种。通过广泛的基因组研究，利用分子水平证据可以显著提升物种划分的准确性。

挖掘产胶基因簇 推动新品种培育

2013年，马来西亚发布了第一个橡胶树基因组图谱，此后又发表了6个橡胶树基因组版本。然而，所有测序材料均为源自魏克汉种质杂交后代选育的广泛种植的栽培品种，目的是为了解不同高产橡胶树品种基因组特征，并没有对野生种质以及巴西橡胶树以外的其他种进行基因组测序和基因资源挖掘。

“我们的工作想关注橡胶树的野生种质资源利用。”方永军说。他们对3个巴西橡胶树栽培品种（高产高感）、2个巴西橡胶树野生种质（中产高感）及另外3个橡胶树属不同种（低产高抗）进行了高质量基因组解析和泛基因组分析。

他们结合94个橡胶树树属样本重测序，进行系统进化基因组学研究。结果发现，与传统橡胶属种的划分不同，这些种质可明显地分为5个群体，其中包含1个栽培品种群体和4个野生种质群体。在栽培品种谱系中还发现了2个野生种质群体的基因渗入。

获得高质量基因组后，他们又对产胶这一最重要的性状展开了研究。橡胶延伸因子/小橡胶粒子蛋白（REF／SRPP）是橡胶生物合成中的关键基因。方永军介绍，他们对这个基因家族进行了全面注释和定位，发现其数量（18个）是模式植物拟南芥的6倍，是进化距离最近的木薯的3.6倍，其中13个成员在基因组上以串联重复大基因簇的形式存在，而且行使橡胶合成功能的4个关键成员也在该基因簇上。结合已有的154个植物基因组分析证明，该家族基因扩增和基因簇仅存在于产胶植物中，是高产橡胶的重要分子基础。

同时，他们还在其他产胶植物，如俄罗斯蒲公英和莴苣的基因组共线区域中也找到了类似的REF／SRPP大基因簇。“这一发现进一步证实了REF／SRPP大基因簇的产生以及乳管特异性功能分化，是植物产胶性状进化的关键分子基础。”唐朝荣说。

国家天然橡胶产业技术体系首席科学家黄华孙研究员认为，这项研究构建了目前为止最完整的橡胶树泛基因组图谱，鉴定了一批不同橡胶种质资源材料变异位点。基于该研究结果可开展基因组水平的遗传多样性分析，开发分子标记筛选理想性状的橡胶品种，开展基因组选择和分子辅助育种，加速橡胶育种进程。

未来，随着研究的不断深入和技术的进步，橡胶产业有望突破当前育种瓶颈，培育出更多高产、优质的橡胶树新品种，推动全球天然橡胶产业的可持续发展。

相关论文信息：https://doi.org/10.1038/s41467-024-51031-3