2025年5月30日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心詹帅研究团队在国际学术期刊Science发表了题为“Functional polymorphism of CYCLE underlies diapause variation in moths”的研究论文。研究发现核心生物钟基因Cycle是调控家蚕滞育变异的关键基因，并揭示了家蚕生活史多样性形成的遗传基础。

昆虫是地球上分布最广的动物类群。为适应不同地域和气候条件，昆虫需要有效的季节性适应策略（如迁飞、滞育等）以及合理的年度生活史（即每年发生代数）以躲避或应对低温、短光照、食物匮乏等不利环境。昆虫的滞育是在特定时期（Obligate diapause）或在特定环境信号（包括光周期、温度等）的诱导下（Facultative diapause）发生的发育停滞行为，同时伴随生理、代谢、表型等方面的变化。滞育的发生帮助昆虫应对不利环境并显著延长其世代周期，因此也是昆虫种群在不同气候条件下维持相应年度生活史（一般称为化性，Voltinism；即每年发生代数）的生理基础。昆虫种类众多，滞育形式各异；截至目前，具体的滞育和化性变异机制只在模式昆虫—果蝇中得到部分解析。

家蚕（Bombyx mori）在长期驯化过程中，其化性受到规律性地人工选择：大多数家蚕品系（特别是生产品系），由于胚胎滞育实现每年繁殖1-2代，以适应温带地区人类的劳作周期；而来源于热带、亚热带地区的家蚕品系，一般不发生滞育，可实现每年多代繁殖。丰富的遗传资源和相对明确的化性表型，使家蚕成为研究非模式昆虫滞育和化性变异的理想模型。早在1912年，美国科学家就记载了家蚕化性的遗传特征；然而至今，决定家蚕化性的主效基因和具体的遗传机制仍不清楚。

分子植物卓越中心詹帅研究员长期从事昆虫季节性适应究，前期在昆虫季节性迁飞行为的分子调控和演化规律方面取得系列进展（Cell 2011、Nature 2014、Cell Reports 2022、Science Advances 2024）等，并在家蚕驯化研究中初步发现生物钟基因在热带品系中受到自然选择（Nature Ecology & Evolution 2018）。

在本研究中，詹帅研究团队联合安徽农业大学、江苏科技大学等研究团队以受温度诱导的兼性滞育品系（二化，bi-voltinism）和非滞育品系（多化，poly-voltinism）为亲本构建作图群体，通过经典遗传学分析将调控滞育变异的主效位点定位至Z染色体末端。针对具有不同化性特征的255个家蚕品系开展全基因组关联分析，进一步将关键变异位点定位在该区域内Cycle基因的5′端。Cycle是昆虫核心生物钟基因（与哺乳动物Bmal1同源）；研究人员发现：家蚕Cycle基因通过可变剪接编码3个亚型（Isoforms A-C）；相较于滞育品系，非滞育品系在C亚型特异的N端外显子上存在1-bp的碱基缺失，导致该亚型发生整体性移码突变，但不影响其它亚型（A/B）的编码。通过开展基因编辑、生理生化实验、共表达网络分析、行为学实验等，研究人员证明CYC-C亚型可能作用于GABAergic-Corazonin-DH通路调控家蚕滞育的环境诱导，而A/B亚型发挥CYC本身的昼夜节律调控功能。此外，研究人员发现这些功能分化的CYC亚型以相对保守的形式普遍存在于鳞翅目昆虫（Lepidoptera，包括蛾类和蝴蝶）中，并进一步在亚洲玉米螟（Ostrinia furnacalis）中验证了CYC-C对其幼虫滞育（主要受光周期诱导）的调控作用，从而提示了CYC-C对鳞翅目昆虫滞育调控的普适作用。

本研究成功鉴定到控制家蚕滞育发生和调节家蚕化性变异的主效基因，为深入探究环境因子对滞育等昆虫表型可塑性现象的作用机制提供了新理论和新素材。此外，这些新发现进一步明确了生物钟基因在昆虫季节性适应中的重要作用，特别是解析了生物钟基因Cycle在适应性演化中的具体变异机制：研究发现，可变剪接赋予CYC功能多态性，从而兼顾了季节节律调节的可塑性和昼夜节律调控的稳定性。这一巧妙模式为解答功能基因如何广泛参与昆虫复杂行为的适应性演化提供了崭新的视角。本研究所揭示的分子机制，为掌握虫害的发生规律、制订合理的防治方案，特异性打破滞育、高效利用资源昆虫等方面提供理论依据。

中国科学院分子植物科学卓越创新中心詹帅研究员为本文通讯作者，中心已毕业博士生郑诗芮（现美国杜克大学博士后）、安徽农业大学王耀辉教授（中心已出站博士后）、中心李贵云助理研究员为本文共同第一作者。江苏科技大学李木旺教授团队为本研究做出了重要贡献。本研究得到了国家自然科学基金青年和创新群体项目，以及中国科学院青年团队计划项目等资助。

文章链接：https://www.science.org/doi/10.1126/science.ado2129

家蚕化性与季节性适应（蓝色：二化，即通过胚胎滞育一年繁殖2代；红色：多化，一年多代）

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研究思路：通过经典遗传学、全基因组关联分析、基因编辑等发现调控滞育变异的关键变异发生在Cycle基因亚型C的特异外显子

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主要发现：生物钟基因Cycle通过不同亚型的功能多态性同时调控昼夜节律和季节节律

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