中生代森林中蝉的生态场景示意图。杨定华/绘

■本报记者 沈春蕾

夏日午后的蝉鸣扰人清梦，然而在大约1亿年前，那时的蝉可能无法响亮地鸣叫。

中国科学院南京地质古生物研究所（以下简称南京古生物所）科研人员与多国学者合作，对化石和现存蝉总科类群的解剖学特征进行了分析，发现早期的蝉可能无法发出响亮的声音。他们还报道了已知最早的蝉总科末龄幼虫化石。相关研究成果近日发表于《自然-通讯》。

“这是一项很有意思的研究，对我来说还有点‘追星’成功的感觉。”论文第一作者姜慧告诉《中国科学报》，“澳大利亚悉尼大学教授David Emery将仅存于澳大利亚的现生螽蝉标本赠与我研究。一些此前经常在文章中出现的‘大牛’成为我的合作者，一起完成了研究。”

早期演化历史知之甚少

蝉俗称知了，是较为常见的昆虫，其鸣叫声颇具特色，时常出现在夏日午后。

姜慧介绍，现生蝉总科包括两个科——全球广泛分布的蝉科和孑遗于澳大利亚的螽蝉科。最早的蝉总科化石发现于2.5亿年前至2亿年前的三叠纪地层，中生代（包括三叠纪、侏罗纪和白垩纪）蝉总科化石较为丰富，但多为保存在岩石中的翅膀标本，因此学术界对蝉总科身体形态特征和幼虫特征的了解较少。

目前，学术界对蝉总科的早期演化历史，特别是其古生态习性知之甚少。

在南京古生物所研究员王博、张海春的指导下，姜慧利用光学显微镜、计算机断层扫描成像技术等，总结分析了中生代蝉总科化石记录，并重新检视了保存有完整身体结构的化石以及现生螽蝉科和蝉科的解剖学结构。

研究发现，中生代蝉总科化石包含了蝉总科、螽蝉科和蝉科的干群。先前归入螽蝉科的一些中生代化石，在系统发育关系上可能更接近现代蝉科。据此，研究人员推测，现代蝉科和螽蝉科的两个谱系至少在中侏罗世就已经出现分化。

昆虫化石分类通常依赖于保存下来的部分形态特征。“我们对蝉成虫和幼虫的局部结构进行了形态空间分析，发现蝉科化石中高度特化的同源结构可能包含了先前被忽略的过渡特征。”姜慧说。

研究结果初步阐明了蝉总科化石系统发育关系及其形态和生态习性早期演化历史，重建了化石和现生蝉总科类群的系统发育关系。

姜慧介绍：“通过对这些过渡特征结构进行更细致的研究，我们可以更精确地了解形态特征演变，这有助于阐明昆虫宏演化模式。”

螽蝉不发出鸣叫声

研究发现，声音信号是许多动物传递信息的重要手段。

“现生蝉总科类群能够发出昆虫中最响亮的声音，最高可达120分贝。通常，雄性鸣蝉利用发达的鼓膜肌牵引鼓膜来回弯曲以产生声音，而腹部作为共振腔可以放大声音。”姜慧说。

然而螽蝉虽有鼓膜和鼓膜肌，却并不发达，且缺乏共振腔，因此不发出鸣叫声，而是通过传输振动信号交流。两种截然不同的信号传递机制引发了对蝉类发声结构及其行为演化的推测。

姜慧介绍：“我们在蝉总科化石中首次发现了鼓膜结构。”研究发现，鼓膜结构存在于所有蝉总科干群中，且雌性和雄性均保存有鼓膜结构，因此鼓膜结构代表了蝉总科的一个祖征。

姜慧等人通过化石分析研究表明，白垩纪中期（约1亿年前）的蝉可能没有复杂的发声和听觉器官，无法发出响亮的声音，它们可能像现代螽蝉一样通过基质传递振动信号进行交流。

研究团队还发现了白垩纪中期蝉总科末龄幼虫和蝉蜕化石，这是目前已知最早的蝉总科末龄幼虫化石记录。它们有与现代蝉幼虫相似的前足，镰刀状胫节与扩张膨大的股节契合形成抓握结构，这表明它们具有强大的土壤挖掘和运输能力，可能演化出了与现代蝉幼虫类似的地下生活习性。

“我们发现化石幼虫具有明显增大、膨胀的前唇基和后唇基，且两侧肌肉痕明显。此外，它们还有长刺吸式口器。”姜慧说，这与蝉总科现生类群的唇基和口器形态相似，表明它们极可能已经演化出强大的食窦肌，能够克服负压刺穿植物木质部导管，以吸取木质部汁液为食。

一次很棒的国际合作

姜慧从南京古生物所取得博士学位后，前往国外从事博士后研究。这些年来她一直在研究蝉化石材料。

“它们生活在亿年前，保存至今的概率非常小，能够发现这些化石材料，并有机会研究它们是很幸运的事情。”姜慧告诉《中国科学报》。

“研究中，我们需要学习多学科知识、使用先进的科学仪器、参与广泛的合作。”姜慧说，以上述研究为例，研究中使用的仅存于澳大利亚的现生螽蝉标本，是她在自然爱好者网站上结识的David Emery赠予的。这让姜慧对现存螽蝉结构有了更清楚的认识。

“现生螽蝉只有1属2种，相关研究资料比较少，David Emery教授提供的标本很好地解决了现生螽蝉成虫和幼虫形态不明的问题。”姜慧透露，“我们也以David Emery教授的姓氏命名了一块蝉化石以表感谢。”

“我们这项研究由波兰、美国、澳大利亚、德国、缅甸等国学者共同完成，是一次很棒的国际合作。”姜慧告诉《中国科学报》，“大家可以从不同认识和角度提供思路和建议，共同推动蝉类化石研究的发展。”

相关论文信息：

https://doi.org/10.1038/s41467-023-44446-x