饼干是一种重要的小麦面粉加工食品，凭借其便于携带、风味丰富以及口感酥脆的特点而深受消费者喜爱，在烘焙市场占据重要地位。全球饼干市场规模已接近8000亿元，约占休闲食品（零食）市场份额的18-22%，预计2032年达到万亿级别。我国饼干市场规模约为680亿元，并以年均2.5%的速度持续增长^[1]。制作优质饼干需要胚乳质地柔软、面筋含量和蛋白含量较低的小麦面粉。然而，目前我国大多数软质小麦面筋含量偏高，筛选新的低面筋含量的小麦遗传材料、挖掘调控面筋含量的关键基因对于满足饼干生产日益增长的需求至关重要。

近日，中国农业大学农学院小麦研究中心在Advanced Science杂志上在线发表了题为“Modulating Purothionin Accumulation and Signal Peptide Cleavage Fine-Tunes Wheat Flour Gluten Properties to Improve Cookie-Making Quality”的研究论文。研究团队前期利用图位克隆的方法定位到了调控小麦面筋蛋白积累的LGP1基因，并首次解析了小麦籽粒中异常加工的γ-醇溶蛋白通过内质网应激和细胞死亡相关途径影响面筋蛋白积累的分子机制^[2]。该研究筛选到一个新的面筋含量显著降低的突变体lgp2（low gluten protein 2），挖掘到一个影响面筋形成的关键因子——α-2-嘌呤硫素蛋白，该蛋白信号肽切割位置的氨基酸突变导致内质网胁迫进而影响面筋形成，最终显著改善饼干品质；此外，α-2-嘌呤硫素基因敲除后可以显著降低籽粒蛋白含量和湿面筋含量。据此提出了通过α-2-嘌呤硫素蛋白调节面筋含量的双重遗传操控策略，一是靶向信号肽切割位点（如引入突变）减少面筋蛋白含量并阻碍面筋形成，二是调控嘌呤硫素基因表达（如敲低、敲除等）微调面筋含量和质量，助力饼干专用小麦的遗传改良。

该研究从软质小麦鲁麦15（Lumai 15）的甲基磺酸乙酯（EMS）诱变群体中筛选到一个低面筋蛋白小麦突变体lgp2。与野生型相比，该突变体高分子量谷蛋白与醇溶蛋白含量减少，面筋网络结构破碎，无法洗脱出面筋（图1 A-B）。利用图位克隆发现该表型是由于α-2-嘌呤硫素蛋白基因编码区G-A的突变导致的（图1 C）。该突变导致信号肽切割位点氨基酸由甘氨酸（Gly）变为天冬氨酸（Asp），突变体lgp2成熟籽粒中LGP2分子量增大，表明该氨基酸突变影响了蛋白信号肽的正常切割，从而影响了蛋白质的加工与分泌。突变体lgp2发育中的籽粒胚乳细胞内质网发生断裂且形态畸形，蛋白体显著变小并呈现不规则状，内质网胁迫相关基因显著上调表达，表明了LGP2信号肽切割失败导致胚乳细胞发生内质网胁迫反应。

为明确该突变的功能，将突变基因超表达转化小麦，并利用引导编辑技术在受体小麦Fielder中实现突变位点G-A的替换，两种转基因小麦籽粒谷蛋白含量均显著降低，与突变体lgp2一致。此外，本研究利用Crispr/Cas 9技术在Fielder中对LGP2基因进行了敲除，敲除突变体的湿面筋含量和籽粒蛋白质含量均显著降低（图1 D-E）。

应用方面，对突变体lgp2面粉加工的饼干进行综合感官评价，结果表明，相比于鲁麦15，lgp2饼干的口感变好，裂纹明显增多，感官评价综合得分变高，因此lgp2等位变异具有改良饼干品质的潜力（图1 F-H）。然而，lgp2突变体的千粒重与野生型相比下降了11%。为尽可能减少其对产量的负面影响，未来可将该等位变异导入更多具有不同遗传背景的种质材料中，以创制产量降幅较小、同时更适宜饼干加工的小麦遗传资源。此外，可通过创制LGP2基因不同表达水平的遗传材料，进一步解析该基因对面筋网络形成的贡献。

图1

基于这些结果，提出了分别针对信号肽加工和嘌呤硫素基因表达调控，精细调控面筋特性的双重遗传策略——即靶向信号肽切割位点（如引入突变）间接减少面筋蛋白含量并阻碍面筋形成，或调控嘌呤硫素基因表达（如敲低、敲除等）直接微调面筋含量和质量——以期实现饼干品质的提升（图2）。

图2

中国农业大学农学院小麦研究中心孙其信院士和姚颖垠教授为论文共同通讯作者；博士研究生刘艺杰和已毕业博士常思远为论文共同第一作者；小麦研究中心倪中福教授、刘杰教授、胡兆荣教授、辛明明教授、宗媛教授、杜金昆副研究员，博士后张睿婕，博士研究生张肖邦、康天琪，硕士研究生刘明德，已毕业硕士研究生张召衡，山东农业大学倪飞教授、鲍印广教授参与了该研究工作。该研究得到了国家自然科学基金(U22A20478)，农业生物育种国家科技重大专项(2023ZD04069)，国家农业重大科技项目(NK20220607)，拼多多-中国农业大学研究基金(PC2023A01003)的资助。

孙其信院士作为学术带头人的中国农业大学小麦研究中心长期围绕多倍体小麦广适性的遗传基础和分子机制、小麦产量性状形成、小麦品质性状遗传调控等一系列重要科学问题开展系统深入的研究。该团队获得国家科技进步二等奖1项，国家技术发明二等奖1项，教育部高校科研优秀成果技术发明奖一等奖1项，中华农业科技奖优秀创新团队奖1项；近5年在小麦研究方向发表Nature、Nature Communications、Plant Cell、Molecular Plant等高水平研究论文50余篇。

参考文献

[1] Grand View Research, Grand View Horizon Databooks,2024.

[2] Q. Chen, C. Yang, Z. Zhang, Z. Wang, Y. Chen, V. Rossi, W. Chen, M. Xin, Z. Su, J. Du, W. Guo, Z. Hu, J. Liu, H. Peng, Z. Ni, Q. Sun, Y. Yao, New Phytol 2022, 236, 146.

论文链接：https://doi.org/10.1002/advs.202512581

期刊介绍：

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