高粱种子的包壳性状具有非常丰富的表型变异。野生种的种子（中心）被厚厚的颖壳完全地包裹，而栽培种的种子（中间部分）包壳程度逐级降低，籽粒裸露程度随之逐级增加。经过此次改良后的种子（最外缘）包壳完整脱落。 作者供图

从高粱到小米、糜子很多谷物的种子都有“包壳”性状。包裹的颖壳对种子具有保护作用，可以避免它们被动物取食和病原菌侵染。但这个植物天生的求生本能却给农业生产带来了不便，使人工脱粒增加了劳动生产成本，并会影响田间机械化播种。

现在，中国科学院遗传与发育生物学研究所谢旗团队找到了打开这种包壳的一把“钥匙”——基因位点GC1。它不仅与高粱种子包壳性状紧密相关，且在小米、小麦、大麦等谷物中具有保守性。相关论文于2月25日发表于《自然—通讯》。

“这是一项非常有趣且令人印象深刻的工作!”一位论文审稿人评价道，“这项研究工作得出的结论非常有信服力，它将对谷物驯化和育种具有重要意义！”

千万年太久，只争朝夕

作物野生种的种子通常由一对坚硬的颖壳所包裹，在保护种子促进自身繁衍的同时，但却给人类农业生产活动带来了极大的不便。

今天，在全球欠发达地区，人工和畜力仍然是主要的脱粒方式。农作物种子的包壳性状使得种子脱粒效率降低而导致谷米回收率降低，且增加了劳动生产成本。

“在发达国家，即便用机械化脱粒，包壳严重的种子仍难脱掉颖壳。如果提高机械脱粒的强度，很容易打碎种子的胚进而影响种子的质量。”谢旗说，在甘肃考察大田间机械化播种时，他发现包壳的种子很容易在播种机内的齿轮和管道出口处发生粘黏而卡住，使得播种和后期出苗不均匀，导致收获大减。

有没有去掉种子包壳的办法呢？在漫长的作物驯化和栽培过程中，聪明的早期人类祖先就开始寻找这一问题的出路。他们发现，在作物穗型驯化过程中，一些种子会丢掉包壳或是包壳程度降低。通过选育这类种子，使得栽培种种子的籽粒裸露程度不断增加。这极大地提高了一些作物的人工脱粒效率，也间接地方便了农作物的机械化播种。

栽培种的高粱种子包壳程度降低 谢鹏供图

高粱栽培种经过人工驯化种子包壳程度降低。 谢鹏供图

不过，人工驯化农作物过程往往需要成千上万年的漫长时间，且这样选育的籽粒裸露程度也会有所不同。是否可能找到与种子包壳相关的关键基因，进而快速获得具有理想裸露性状的种质资源呢？基于对高粱种子性状的长期研究，谢旗团队试图回答这一问题。

高粱起源于非洲，是人类最早栽培的禾本科作物之一。其以优良的耐旱涝、盐碱、贫瘠特性以及巨大的生物量而被广泛地应用到饲料、酿酒和生物能源中，迄今为止仍是世界干旱和半干旱地区超5亿人的主粮作物。

“高粱种子的包壳性状具有丰富的表型变异，其中粒用的籽粒高粱亚种多表现为裸粒。”论文第一作者、谢旗团队博士后谢鹏向《中国科学报》表示，早在80多年前，学者就将包壳性状作为区分高粱各亚种的一个典型指标，但目前关于高粱包壳性状的分子遗传基础仍然是一个空白。

在新研究中，作者通过应用遗传学、生物信息学、分子生物学和生物化学等手段揭开了谜题——高粱种子裸露性状的背后的一个主效基因是GC1。

这把“钥匙”的“开壳”机制

知其然还要知其所以然。GC1这把基因“钥匙”是如何“打开”高粱包壳的呢？在研究中，作者发现GC1的C端（每个蛋白是由一长串氨基酸组成的，一般分为N端和C端）发生了四种不同类型的截短突变，导致“C端丢失了”，进而降低了高粱的包壳程度。

研究进一步发现，GC1与高粱包壳性状之间存在显著的“负相关”：GC1全长过表达时，材料包壳程度降低；而GC1敲除后，材料的包壳程度增加。“这表明GC1全长是一个负调控高粱包壳性状的因子。”谢鹏向《中国科学报》解释。

问题来了：GC1截短突变和敲除GC1基因的结果截然相反，那么这条通路中负责负调控包壳性状的关键因子究竟是什么呢？研究团队发现，截短突变类型并没有破环GC1的N端结构域，进一步证明GC1蛋白N端的G蛋白是负调控包壳性状的关键因子。

由于自然变异都发生在GC1蛋白的C端，作者继续探究发现C端截短突变可能是通过减少其被26S蛋白酶体途径介导的降解，导致其N端的蛋白水平出现了显著地积累，来降低高粱的包壳程度。更多的实验表明，自然截短突变的类型降低高粱包壳程度的表型是在早期幼穗发育时期通过抑制颖壳细胞增殖来实现的。“其实很好理解，颖壳细胞少了，颖壳就短了，这样种子就自然裸露出来。”谢旗解释说。

研究人员对包壳程度降低的栽培种进行的选择性分析也表明，GC1基因在裸粒的高粱栽培种中受到强烈的人工选择。有趣的是，作者对GC1基因型地理分布情况进行分析后推测，高粱年产量占整个非洲65%的萨赫勒地区或是高粱历史上的一个潜在驯化中心。

“这是一项非常漂亮的工作! 我期待在它发表后再阅读一次！”论文另一位审稿人评价说，作者仔细而彻底地回答了他所关心的每一个问题，深入揭示了高粱穗型驯化过程中包壳性状发生变异的分子机理。

将加速种质资源驯化

有意思的是，作者在高粱的一个近缘禾本科作物谷子中过表达一个C端截短的同源蛋白SiGC1124，其包壳程度也出现显著性降低。“这说明GC1抑制包壳性状的机制在高粱、谷子等谷类作物是保守的。”谢鹏说。

据介绍，迄今为止在谷类作物中，仍然有近40%的高粱、大部分谷子以及糜子等种质资源材料表现为严重的包壳性状。谢旗表示，利用截短的GC1等位基因将为高粱、谷子及糜子等禾本科作物的裸粒育种提供理论支撑，未来通过基因编辑对GC1进行定点截短突变也将快速实现对谷类野生种质资源的快速从头驯化。

采访最后，谢旗表示，当前我国主粮以大米、小麦等细粮为主，适当食用高粱等粗粮有益心血管健康。今年年初，谢旗团队在甜高粱、耐盐碱高粱的基础上，又开发了具有稻花香米味儿的香高粱，以增添这一粗粮的口感和风味。（来源：中国科学报 冯丽妃）

相关论文信息：https://doi.org/10.1038/s41467-022-28680-3