当你咬下一口黄瓜时，可能不会意识到每一个清脆的黄瓜果实都是由雌花发育而来，而它刚开始萌发的时候甚至有可能是个“男儿身”。

葫芦科作物如黄瓜，雌雄异花，究竟是什么决定了一朵花是雄花还是雌花？其雌花数量直接决定了果实产量，因此性别决定机制一直是农业科学的核心问题。

野生型和Csarf3突变体的不同性别类型。受访者供图

自上世纪50年代起，科学家们就观察到“生长素能促进黄瓜雌花产生”的现象，但其中机理却成为植物生理学领域的未解之谜，困扰了学界70余年。

北京时间2025年12月12日，中国农业大学教授张小兰团队在《科学》上发表的研究成果，终于揭开了这一谜底。他们发现了一个关键基因CsARF3，如同一位精明的“执行官”，在生长素和乙烯激素之间搭建桥梁，精准调控黄瓜的性别决定。这项研究不仅回答了基础科学问题，更为作物增产提供了新路径。

从果实形状到性别决定的科研转向

与动物不同，植物的性别并非与生俱来，而是受基因、激素水平、环境信号（温度、光照、养分）的调控，其复杂性远超动物。

被子植物的性别决定，不仅是进化成功的重要标志，更是解锁农业增产、推动杂交制种的关键密码。

论文通讯作者张小兰告诉《中国科学报》：“作物的产量主要来源于雌花发育的果实和种子。没有雌花，就无法结果实，产量就无从谈起。”

因此，性别决定在农业生产中有广泛的应用价值。对于以种子和果实为收获对象的作物，增加雌花可以提高产量；对于观赏园艺作物，如银杏树，可以通过控制雌雄比例来满足不同需求；在杂交育种中，利用纯雌系可以避免去雄工序，大大节约成本。

然而，尽管葫芦科作物因其本身的性型非常丰富，而逐渐成为研究性别决定的典型模式植物，但张小兰课题组一开始并没有意料到他们能够破解这一70年未解之谜。

张小兰课题组长期关注黄瓜的发育研究，尤其是果实形状等性状的形成机理。

2020年，论文第一作者韩立杰成为张小兰课题组的博士生（现为博士后），也延续了这一研究方向。他选择了CsARF3基因作为自己的主要研究对象。

“CsARF3基因在拟南芥中已知能控制雌蕊发育，我们想知道它在黄瓜中是否也有类似功能。”韩立杰说，选择这个基因进行研究并非偶然，它在模式植物拟南芥中是个“明星基因”，能控制雌蕊群的极性发育，如果功能异常会导致果实发育紊乱。

“我们最初编辑CsARF3基因时，只是想看它对果实形状的影响。”韩立杰回忆道，“但当基因编辑植株开出全是雄花时，我们立即意识到碰触到了性别决定的核心机制。”这个意外发现让团队兴奋不已，他们意识到这可能解决生长素促雌这一世纪之谜。

CsARF3超表达株系雌花比例增加。受访者供图

“由于我们之前在果实性状研究方面有很坚实的基础，所以研究黄瓜的性别决定机制这一科学问题就顺理成章地进入了我们的研究视野。”论文共同通讯作者、中国农业大学副教授周朝阳说，葫芦科作物的花在早期发育阶段是两性的，随着心皮原基或雄蕊原基的发育停滞产生单性花，而果实由雌花发育而来。

“植物性别决定不仅是进化生物学的重要议题，更与农业生产息息相关。”张小兰说，这与他们长期在农业科研领域中探寻的产量问题是方向一致的。

张小兰团队的优势在于发育生物学研究积累。“我们实验室没有大量经费做基因组测序，但发育生物学研究体系非常成熟。”张小兰强调，科研要发挥自身优势。正是这种聚焦与坚持，为后续突破奠定了基础。

生长素与乙烯的精密“接力赛”

随着研究深入，CsARF3基因的神秘面纱逐渐被揭开。这个基因如同生长素信号的“执行官”，能将激素指令转化为具体的发育命令。

韩立杰在实验中发现，当CsARF3被编辑突变后，黄瓜植株竟然不再产生雌花，全部变为雄花；相反，当该基因过表达时，雌花数量显著增加。更重要的是，即使外施生长素，也无法挽回突变体的表型——证明CsARF3是生长素信号通路中不可或缺的关键环节。

“当时我们看到这个结果很兴奋，意识到这可能解决50年代就提出的生长素促雌现象。”张小兰说。

对这一典型现象背后机制的探索更为精彩。他们发现，CsARF3通过两条路径调控雌花发育：一方面直接抑制雌性决定抑制基因CsWIP1的表达；另一方面促进分生组织决定基因CsSTM的活性。

黄瓜雌雄同株材料中CsARF3突变后只产生雄花。受访者供图

然而，对于下游基因CsSTM的研究让他们一度感到一筹莫展。

“CsSTM相当于植物的‘建筑师’，负责花器官的‘建造’。如果CsSTM严重突变会导致植株死亡，所以我们一开始得到的突变体根本不能存活，也就无法进行后续的研究。”张小兰回忆说。

几番尝试之后，一种绝望的氛围在课题组里蔓延开来。“难道这个问题就走不下去了吗？”韩立杰想。

几番讨论之后，他们决定筛选弱突变体来研究其性别决定功能。“当我们真的筛选到弱突变体时，它存活了，真是松了一口气。否则整个课题可能就做不下去了。”韩立杰回忆道。

基于此，他们终于搞清楚了生长素与乙烯之间复杂的“合作”关系。

周朝阳告诉《中国科学报》，乙烯是已知的促雌激素，但乙烯与生长素二者之间如何协作一直不明。他们此次揭示了一个精密如接力赛的调控网络：花发育早期，乙烯激活CsARF3，进而通过生长素信号促进心皮发育；随后生长素又刺激乙烯合成，抑制雄蕊发育。这种“合作”关系确保雌花精准形成。

“这就像一场接力赛。”周朝阳比喻道，乙烯跑第一棒，激活生长素；生长素跑第二棒，促进雌花发育，同时将接力棒传给下一程的乙烯。“这种精巧机制或许能够解释为什么环境因素能影响性别——温度、光照等通过改变内源激素，如乙烯和生长素的水平，间接调控性别决定。”

“整个过程很困难，但我们坚持下来了。”韩立杰说，正是这种坚持，让他们得到的数据更加坚实。

从田间到顶刊的五年磨一剑

从2024年12月10日投稿到2025年12月12日在线发表，整整一年。

当团队将论文投给《科学》期刊时，“第二天就送审了，这非常罕见。”张小兰回忆道。通常期刊需要7~10天时间讨论是否送审，而他们的论文立即进入评审环节，“这或许代表了编辑对这篇论文重要性的认可”。

张小兰团队。受访者供图

评审过程同样充满挑战与肯定。三位国际评审专家一致肯定研究的创新性，其中一位直接表示“这绝对是《科学》级别的文章”。然而，评审也提出了严格的要求：需要补充更多实验证据，特别是用激光显微切割技术验证基因在花发育早期的表达模式。

“我们要在花发育最早阶段，取心皮原基的几个细胞做分析。”张小兰解释道，这需要极高精度。手工取样的花芽都已经是发育后期了，而早期心皮原基的细胞必须用激光显微切割技术获取。

“评审要求补实验时，我们面临很大压力。”张小兰坦言，这个实验技术要求高，耗时耗力。但团队没有退缩，而是选择迎难而上。团队成员分工协作，反复优化实验方案。最终花了8个月时间才完成相关实验。

值得一提的是，西北农林科技大学教授李征团队主动提供了帮助。“因为他们有相关经验。”张小兰强调合作的重要性。这种跨单位的科研协作，体现了团结攻关的重要性。

当他们返回第一轮修改稿后，评审专家全部满意，无需第二轮修改。“这说明我们的数据足够扎实。”韩立杰说。

从2020年课题启动到2025年论文发表，整整五年时间里，团队克服了无数困难。“最大的激动时刻是当我们发现CsARF3突变体全是雄花时，那一刻我们知道触碰到了重要科学问题。”张小兰回忆道。另一个激动人心的时刻是当团队将生长素信号与已知的乙烯途径联系起来，形成完整调控网络时，“那一刻感觉所有的辛苦都值得了。”

这项研究的价值不仅在于解答基础问题，更在于应用潜力。目前农业生产中，虽然外施生长素能增加雌花，但效果不稳定且在某种程度上影响植株生长。通过基因编辑技术，可直接创制雄性系或雌性系材料。“如果需要雄性系，就编辑CsARF3基因；如果需要增产，就增强其表达。”张小兰说，这为精准育种提供了新工具。

未来，团队计划继续深入。“我们想研究环境如何通过激素影响性别决定，以及赤霉素等其他激素的作用。”周朝阳说。赤霉素作为已知的促雄激素，其作用机制也是上世纪六七十年代就发现，但未解决的谜题。这些研究将帮助培育抗逆性强、产量稳定的作物品种。

从关注果实形状到转向性别决定，再到最终登上《科学》，团队展现了科学家最可贵的品质。“科研没有捷径，就是找准方向，坚持做下去。”张小兰说。

相关论文信息：https://doi.org/10.1126/science.adv2006