图为中国西南部的哀牢山亚热带常绿阔叶林。
中国科学院西双版纳热带植物园供图

  ?

热带地区的生物多样性为何如此丰富？长期以来，这个趣味十足的谜题吸引了全世界生态学家和生物学家广泛关注。

近日，中国科学院西双版纳热带植物园（以下简称“版纳植物园”）森林生态系统结构、功能与动态研究组和美国圣母大学等机构的研究团队针对这一谜题展开合作研究，取得重要成果。研究人员发现，热带地区丰富的生物多样性与树木叶片的化学物质多样性，以及植食性昆虫选择压力有密切关系。这一研究成果发表于国际学术期刊《自然·生态与演化》。

研究生物相互作用

一般来说，相较于高纬度温带地区，低纬度热带地区拥有更多物种数量，尤其是树木种类更为丰富。树种丰富度呈现随纬度降低而单调递增的趋势。

因此，在植物生态学和演化生物学界存在一个提出已久但未得到充分验证的假说，即热带地区生物间的相互作用在产生和维护物种多样性方面，起到了比温带地区更为重要的作用。

“这一假说的核心预测是，与温带植物相比，热带植物承受着更大的食草动物压力，在群落内和群落间具有更高的植物化学物质多样性。用通俗易懂的话来说，因为热带植物面临被食草动物啃食的更大风险，为了适应生存环境演化出更多种类。”论文通讯作者、版纳植物园研究员杨洁解释，想验证这个假说，首先要研究清楚植物群落中植物化学物质多样性与食草动物选择压力的关系。然而，长期以来，这方面的研究较少。

“尽管我们对生物相互作用在塑造生物多样性纬度梯度分布格局上的重要性有了一定认识，但许多基础理论预测仍待验证。”论文第一作者，版纳植物园森林生态系统结构、功能与动态研究组已出站博士后孙露介绍。

在热带地区，植食性昆虫的种类和数量很多，只取食特定类群植物的专食性昆虫比例也就相对较高。因此，在热带地区，诸多植物面临着植食性昆虫啃食的更大压力。

那么，热带地区的树种是否会因此产出结构各异的代谢产物？这些代谢产物是否会在森林内部和各区域间形成更多样化的分布？同时，在外部环境因素影响下，植物体内的代谢产物，是否会迅速演变？其演变是否具有极高不稳定性？对这些问题，版纳植物园森林生态系统结构、功能与动态研究组致力于通过新的研究手段寻找答案。

解析生态适应策略

版纳植物园森林生态系统结构、功能与动态研究组牵头，跨越西双版纳热带、哀牢山亚热带和玉龙雪山亚高山温带三大地理区域，建立了云南省跨气候带海拔梯度森林样方研究平台。

杨洁带领的团队，在该研究平台的基础上，利用非靶向代谢组学技术测定树种叶片代谢产物组成，通过比较代谢组学、多样性指数、系统发育比较分析等方法，组织开展群落水平上树种化学物质多样性沿环境梯度的分布规律研究。

研究团队还在3个不同海拔、气候类型的区域，划出相同面积的森林群落样方，探究树种叶片化学物质多样性空间分布格局及其与植食性昆虫选择压力的相关性。

“我们发现，热带、亚热带和亚高山温带3个气候区域的树种叶片，在代谢产物组成上存在显著差异。”杨洁说，热带区域的树种叶片化学生态位空间明显高于亚热带和亚高山地区。化学生态位空间像是每个物种在自然界中的“化学身份证”和“生活空间”的结合体。化学生态位空间越高意味着一个物种在生态系统中具有更高的化学多样性、更强的资源利用能力、更大的生存机会。研究发现，热带地区样方间的树种叶片代谢产物组成差异性要显著高于模型预期值。和亚热带、温带相比，热带树种代谢物多样性更高。研究人员推测，热带地区树种叶片代谢产物的快速变化和高度差异性，可能是热带地区树种高化学物质多样性的关键来源。

在此基础上，研究团队研究了60个树木群落的植物化学物质多样性和植食性昆虫选择压力的关系。“相比其他气候区域，热带地区树种面临的植食性昆虫选择压力更大，具体表现为更高的植食率和食性更为专一的昆虫比例。”孙露进一步说，在热带雨林的群落水平上，虫食率可高达13%，甚至在某些特定植物上高达26.7%；而在温带针叶林的群落水平上，虫食率整体仅为0.65%左右。这表明，在产生和维持热带地区树木多样性方面，生物间的协同互作关系可能发挥着极为重要的作用。

这一研究结果不仅为验证假说提供了大量证据，也为理解植物的生态适应策略打开了新视角，加深了对生物多样性维持机制的理解。