目前占我国苹果产量70%上的主栽品种“富士”，其实是礼泉短富、“玉华早富”等100余个富士系芽变品种群的总称。这些品种芽变的基因组基础是什么？其广受欢迎的短枝型性状，即就是矮化品种类型是哪个关键基因在起作用？

  a.苹果短枝型和标准型形态观察；b.苹果短枝型和标准型MdTCP11基因启动子序列对比；c .MdTCP11基因过表达苹果表型鉴定和统计。

 富士短枝型芽变品种树体（右）和标准型树体对比观察。论文作者提供图片

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长期以来困扰我国苹果矮化品种选育工作的这两个难题，近日被西北农林科技大学（简称西农）西北旱区果树发育生物学团队破解。

该团队联合国内外多家单位协同攻关，最终揭示了富士苹果80余年芽变选种的基因组学基础，解析了短枝型变异的遗传学机制，为提高苹果芽变选种效率和矮化育种提供了理论指导和基因资源，其研究成果在线发表于《自然-通讯》。

苹果、柑橘和梨等多年生果树品种一经选育出来，即通过嫁接进行无性繁殖，在此过程中产生的体细胞变异可引起优势性状的出现，这就为果树的芽变育种奠定了基础。据了解，苹果中超过30%的品种是通过芽变选种培育而来。

一直以来，常规的遗传变异检测基于单个参考基因组，在序列比对时会产生参考基因组偏好性，影响变异检测的准确度。特别是对苹果等高杂合度物种，传统检测方法所获得的变异大多是在不同芽变品种中的共有杂合胚系变异，真正导致芽变品种具备不同特点的体细胞变异往往被掩盖在其中。

针对这一问题，该研究团队使用长读长测序数据、家系数据和Hi-C（高通量染色体构象捕获）数据，构建了一套完全定相的高质量二倍体基因组，并由此开发了一套体细胞变异检测流程，将基因组测序数据比对到最优的单倍体基因组上，从而降低了变异检测过程中的假阳性，成功排除掉了品种间共享的杂合胚系变异的干扰，为后续分析提供了重要基础。

果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室主任、华中农业大学教授徐强认为，该检测流程精确区分了体细胞变异与杂合变异，不仅能够服务于苹果遗传改良，还为果树及无性繁殖作物体细胞变异研究提供了新的案例。

通过使用这些体细胞变异构建系统发育树，该研究团队发现短枝型性状存在于系统发育树的多个分支上，其中一个分支聚集了主要的短枝型品种，这些品种都与一个叫做MdTCP11的基因有关。

“这表明该基因在苹果短枝型品种节间发育中具有重要作用。”研究团队负责人、国家苹果产业技术体系首席科学家、西农张东教授介绍，短枝型芽变品种具有树体矮化、枝条紧凑、早果丰产等特性，是低消耗高产出的生态友好型苹果品种。

据了解，目前该团队已选育了多个短枝型芽变品种优系，其中暂定名为“丰富2021”的优系在陕西、甘肃和新疆等地试栽表现良好，正在申请国家登记。

在世界范围内，现代苹果矮化密植栽培中，多依赖嫁接矮化砧木实现致矮。如果利用短枝型苹果芽变品种嫁接抗性好的乔化砧木或半矮化砧木，将会迎来中国式苹果矮化栽培革新，有力推动我国果树“上山上坡、利用四荒”。中国农业大学教授韩振海说，“该成果是苹果品种矮化研究上取得的重要进展，在我国应用潜力巨大。”

西农的蔡钰东、高秀华、毛江萍、刘昱、童路和陈锡龙为研究论文第一作者，西农张东教授、姜雨教授、毛江萍副教授和美国康奈尔大学费章军教授为论文的通讯作者，康奈尔大学、法国国家科学研究中心、新西兰植物食品与研究所和辽宁省果树科学研究所等国内外多家单位参与了此项研究工作。

文章相关信息：https://doi.org/10.1038/s41467-024-54428-2