作者:李晨 来源:中国科学报 发布时间:2024/11/20 11:57:51
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“糖刹车”基因破除番茄产量与品质悖论

 


番茄是世界上产值最高的蔬菜作物,因风味独特深受喜爱。然而今天的消费者常常抱怨“番茄越来越没有番茄味了”。

“糖含量是风味的首要因素,但是糖含量与果实大小负相关,产量和品质是一对矛盾,现有番茄商业品种,尤其是大果番茄中糖含量普遍偏低。”中国科学院院士、中国农业科学院研究员黄三文说,如何在不影响番茄产量的前提下培育美味的番茄品种,是各国育种家努力追求的目标。

育种家培育的美味番茄新品种。受访者供图

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11月14日,中国农业科学院深圳农业基因组研究所、蔬菜花卉研究所及山东省农业科学院蔬菜研究所联合在《自然》发表论文,通过全基因组关联分析,鉴定到一个抑制果实糖积累的刹车基因CDPK27及其同源基因CDPK26。基因编辑这两个基因,可使番茄果实糖含量增加30%,且不影响单果重和单株产量。

《自然》同期配发了美国加利福尼亚大学伯克利分校教授Patrick Shih和博士后Amy Lanctot的评论,认为该研究为理解果实能量分配迈出了令人兴奋的一步,将为作物改良提供借鉴。

《科学》论文的延续性研究

2017年,黄三文团队联合美国科学院院士、佛罗里达大学教授Harry Klee在《科学》发表论文。他们发现了番茄中影响31种风味物质的49个关键位点。其中两个位点和番茄的糖含量相关、5个和酸含量相关。

当时找到了遗传位点,但没有克隆到相关基因。黄三文深知,这仅是解决番茄风味问题的第一步。

“我们关注的是蔬菜品质问题,而番茄的品质问题主要就是风味。”论文通讯作者黄三文说,风味这种性状看不见、摸不着,难以衡量,在育种过程中缺乏有效遴选手段。

糖含量是影响番茄口感的重要因素,大多数消费者更喜欢偏甜的番茄。“人类对于甜味的喜好是刻在基因里的。”黄三文说,找到控制糖含量的基因,是解决番茄风味问题首先要攻克的难关。

番茄果实中的糖主要以果糖和葡萄糖的形式积累。在果实成熟过程中,叶片光合作用的产物不断以蔗糖形式运输至果实,再通过蔗糖合酶、转化酶等分解为果糖和葡萄糖,从而不断积累果实糖分。

“在果实成熟过程中,糖含量并不会持续增加,尤其在果实转色后,反而会有些许降低。”论文第一作者、中国农业科学院蔬菜花卉研究所副研究员张金喆说,抑制果实糖分积累的分子机制尚不清楚。

《科学》论文的线索需要继续跟进。为了拿到准确的田间数据,研究团队先后在北京、山东、广东等地广泛种植番茄材料,连续5年调查了近3000株共计2万余个番茄果实的表型。

鱼和熊掌可以兼得

利用基因编辑技术,研究团队共获得了3个突变体。

“当时我们发现,候选基因CDPK27的3个突变体中糖含量比对照组更高。”黄三文猜测这可能就是他们要寻找的目标基因。

他们后来发现,CDPK27基因在番茄果实成熟过程中表达量不断提高,可以通过磷酸化蔗糖合酶SUS3促进其降解,从而抑制葡萄糖和果糖在果实中积累。

2022年,团队完成论文初稿,并投给《科学》。评审专家认为,现有研究数据不能解释1号突变体上产生更高糖含量的原因,因此拒收他们的论文。

“那段时间是崩溃的。”张金喆一方面觉得挺好的研究成果“被拒”有点可惜,另一方面又觉得评审意见有道理,工作做得还不够细致。

通过研究,他们发现,1号突变体中的CDPK27缺失了6个碱基,丧失了与ATP结合的两个关键氨基酸,使自身的激酶活性受到很大影响。

接下来,他们找到一个和CDPK27进化关系最近的基因CDPK26。CDPK26也能像CDPK27那样通过磷酸化蔗糖合酶SUS3促进其降解,从而抑制葡萄糖和果糖在果实中积累。

张金喆解释说,在2号突变体中,CDPK27发生了突变,完全丧失了功能,但CDPK26还能继续工作,对糖积累的刹车作用还存在;而在1号突变体中,CDPK27的另一种基因型不仅自身不能磷酸化蔗糖合酶SUS3,还可通过干扰CDPK26对SUS3的磷酸化,保护SUS3蛋白不被降解,从而实现比传统突变更好地提高果实糖含量的效果——可提高葡萄糖含量35%、果糖含量30%。

也就是说,1号突变体中的优异等位基因“不仅管自己,还管别人”,让两个刹车基因同时失效,于是番茄变得更甜了。

这个发现让他们非常激动。“这是一种新的机制。”黄三文说,基因功能冗余现象在植物中很常见,通过基因编辑技术创制更多的优异等位基因,将有可能干扰其同源基因的功能,从而实现更好的作物遗传改良效果。

研究团队开始组织新实验,从各种角度验证双刹车基因的功能。结果发现,双突变体中,CDPK27/26基因编辑后的植株可显著提高SUS3蛋白的稳定性,并使葡萄糖和果糖含量进一步提升。

更重要的是,果实大小和单株产量没有显著变化。

“过去育种家认为产量和品质是育种上的一对矛盾。产量高了,品质就会下降,或者产量高了,抗性就会下降。”黄三文告诉《中国科学报》,他们这项研究为改变这种状况提供了一条新思路,说明只要找到了相关调控基因,鱼和熊掌可以兼得。

获得《自然》审稿人肯定

投出论文之前,他们又审视了一遍实验数据,发现高糖型番茄中CDPK27的表达量普遍偏低。

在番茄驯化和改良过程中,由于人们过多选择了大果基因型,从而导致高糖位点的频率从野生番茄的58.3%下降到现代大果番茄的2.6%。

“野生番茄都是小果,糖含量很高。而现代番茄经过驯化,糖含量大大下降。”论文共同第一作者、山东省农业科学院蔬菜研究所助理研究员吕宏君说,这项工作揭示了现代番茄品种风味降低的直接原因。

论文作者、现任职于中国农业科学院深圳农业基因组研究所的Klee则提出了另一个问题:果实重量不变的情况下,糖含量增加的来源是什么,也就是说糖从哪里来?

黄三文认为,番茄果实在成熟过程中首先要保障种子有足够的能量供应,CDPK27/26在果实成熟过程中抑制糖分积累,很可能是为了确保种子后期的正常发育。

他们发现,突变体中的番茄种子数量减少、重量减少。“虽然我们还没有证明种子的变化和果肉中糖含量变化是因果关系,但是二者互相关联。”论文共同第一作者、中国农业科学院农业基因组研究所博士后陈洁说,番茄种子在果实转色期后就已成熟,后期不需要过多能量供应。进一步实验发现,突变体的种子萌发率没有显著变化。

他们又测算了CDPK27/26基因编辑植株的光合效率,发现基本没有变化。“这说明光合产物在果实和种子间可能发生了重新分配,为通过操控种子数量和大小提高果实糖含量提供了新的解决方案。”黄三文说。

进一步研究发现,CDPK这个家族的基因在所有植物中都是保守的,在苹果和梨中也鉴定到它的同源蛋白。

这一次,他们投给了《自然》,审稿人对他们的工作表示了高度肯定。

中国科学院院士、中国科学院植物研究所研究员种康认为,这项工作通过对数量性状的分析,找到了一个控制品质的核心基因及优异的等位变异,有眼前一亮的感觉。

中国科学院院士、清华大学教授谢道昕说,下一步可以和育种家合作,让基础研究的重大突破为社会重大需求创造更大的经济效益。

相关论文信息:

https://doi.org/10.1038/s41586-024-08186-2

 
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