野苹果（左）与栽培苹果（右）果实大小 武汉植物园供图

苹果是深受大众喜爱的大宗水果。既有研究发现，苹果酸能提高人体免疫力和治疗尿毒症、高血压等疾病。近期，中国科学院武汉植物园的一项研究揭示了苹果风味性状的演化历程，表明酸度的选择在苹果风味品质的演化中起着重要作用，而果实大小的驯化并不影响苹果的风味品质。相关成果已在Molecular Plant上在线发表。

苹果的祖先在亚洲

我国苹果栽培有两千多年的历史。“柰”是我国有文字记载的最古老品种，起源于新疆一带的塞威士苹果。据介绍，作为蔷薇科苹果属植物，该属主要分布于北温带，包括亚洲、欧洲和北美洲，约有38种，中国约有30种，其中16种为我国特有。

苹果属大多数物种都集中于我国西南四川、云南、贵州三省，故该地区被认为是苹果属植物起源演化中心。除栽培苹果外，其他苹果属物种通常称为野苹果。野苹果果实通常很小，直径为1至4厘米，但天山山脉的野苹果——塞威士苹果果形较大，直径最大接近6厘米。

上世纪二十年代，苏联著名植物学家瓦维诺夫发现塞威士苹果与栽培苹果的形态特征非常相似，指出天山野果林是栽培苹果的起源地。近年来，遗传学家通过苹果全基因组图谱绘制和重测序研究也证实了塞威士苹果是世界栽培苹果的祖先，塞威士祖先种沿着丝绸之路传播到欧洲后与当地野苹果——森林苹果杂交，经过改良和选育培育出栽培苹果，之后传入美洲、亚洲、大洋洲、非洲。

虽然苹果的祖先在亚洲，但它却成为了西方世界的文化象征，这可能与欧洲种植苹果很早有关，欧洲有文字记载的苹果品种可追溯到公元前三百年。西洋苹果于19世纪末转入我国，因其品质优良逐渐替代了‘柰’等古老的甜品种。

论文共同第一作者、武汉植物园副研究员廖燎介绍，研究显示，欧洲古老的酿酒苹果与‘柰’等东方古老的甜苹果没有发生过遗传物质交流，表明这两类古老品种可能起源于独立驯化事件，有别于栽培苹果来自东、西方野苹果杂交后代的起源特征，该结果支持欧洲人在新石器时代至青铜时代，已经酿造苹果酒并对当地野生苹果进行驯化的观点。

酸度——影响苹果风味性状演化的关键因素

除果实大小外，栽培苹果与野苹果在风味性状方面也存在明显差异。最新研究表明，果实酸度的选择在苹果风味品质的演化中起着重要作用。

水果的口感取决于可溶性糖和有机酸的组分与含量，它们与嗅觉系统识别的香气共同决定水果风味。苹果果实中可溶性糖组分以葡萄糖、果糖和蔗糖为主，栽培苹果与野苹果总糖平均含量差异不明显，但野苹果还积累较多的山梨醇，而栽培苹果山梨醇含量较低。

研究显示，栽培苹果果实中有机酸组分以苹果酸为主，其含量占总酸的85%以上，而野苹果同时积累苹果酸和柠檬酸，它们的含量分别占总酸的一半左右；野苹果果实中苹果酸和柠檬酸含量分别比栽培苹果高4倍和60倍左右，野苹果果实酸度远大于栽培苹果。

遗传学研究表明，MdSOT2是控制山梨醇含量的重要基因，该基因在野苹果中高表达促进山梨醇大量积累，但在栽培苹果中表达水平普遍很低，导致成熟果实中山梨醇含量极低。

廖燎解释，山梨醇不仅是延长水果货架期的保鲜剂，而且其含量与苹果甜度呈显著正相关。以市面上常见的“富士”系苹果品种为例，该品种果实中，山梨醇高水平积累。因此，这也可能是该系列苹果保质期长、果实甜蜜多汁的部分原因。

果实中苹果酸积累主要由Ma1基因控制，其功能缺失性突变是低酸性状形成的主要原因。研究发现，Ma1基因除控制苹果果实中主要有机酸——苹果酸的积累外，还具有控制糖酸比的多效性，这表明Ma1基因在决定苹果果实风味方面发挥着重要的作用。

通常，果实大小是水果驯化过程中受选择的一个重要性状，番茄等果实的增加一般会对风味产生间接的影响，但苹果果实大小的改变对苹果风味品质不存在负面影响。廖燎表示，此次研究表明，苹果果实风味品质与果实大小不存在连锁累赘现象。相反，果实酸度、有机酸组分以及山梨醇含量等风味性状的驯化多与单个主效基因位点的选择有关，呈现相对简单的进化特征。

相关论文信息：https://www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052(21)00179-9