约占地球表面仅1/4的山地，时时刻刻都在向全球一半的人口提供着产品和服务。当山体达到一定高度时出现的森林分布上限就是高山林线（alpine treeline）。因其特殊的结构、功能以及对气候变化的高度敏感性，高山林线研究已经成为全球变化生态学研究的热点之一。

 

由中国科学院成都山地所客座研究员，瑞士联邦森林、雪和景观研究院植物生理生态学家李迈和领衔的研究团队在经过3年的潜心研究后，创新性地提出了“冬季碳水化合物短缺导致高山林线形成”的观点[1]。并在此基础上，通过比较研究高山林线树木与低海拔树木的碳“源—汇”关系，发现“冬季碳水化合物短缺”可能仅仅是问题的一个方面，而一种平衡的“碳源与碳汇”关系将最终决定高山林线的位置与分布[2]。这些创新研究成果将为推动高山林线机理研究起到积极作用。

 

在研究中遇到了很多复杂的难题和困难，“最基本的问题就是野外正确地分辨和选择气候高山林线。现存的大部分高山林线是人类活动干扰影响后形成的次生林线，通过次生林线研究得出的结果有可能导致错误的研究结论”，李迈和告诉本刊记者。

 

到目前为止，只提出了两类若干种高山林线分布与成因的假说，一类是物理环境类假说，如气候胁迫假说、干扰假说等。这类假说仅能解释特殊地域的特殊林线，没有能力解释普遍的高山林线现象。另一类是植物生理类假说。这类假说基于高山林线树木在严酷的物理环境下的生理活性，如碳水化合物供应不足假说、生长抑制假说等。

 

因为全球高山林线归根结底是低温导致的一条森林分布上限。低温直接影响林木的生长与发育，或间接地通过影响光合与呼吸控制生长发育。因此，这类假说有可能从机理上解释全球（不是区域）高山林线分布与格局。

 

植物绿色器官制造的光合产物扣除其同时的呼吸消耗，超过部分会以蔗糖等形式运送到生长点或储存处。在森林植物中，碳以非结构性碳水化合物（包括淀粉、蔗糖等）和脂肪等形式储存。可溶性糖（不是总的非结构性碳水化合物）浓度对高山林线树木组织抵御低温具有积极作用。如植物体内可溶性糖的浓度与植物的抗冻能力成正比，可溶性糖通过降低细胞质的冰点防止细胞内结冰，使植物安全度过低温季节。相反地，淀粉的含量与可溶性糖的浓度及植物抗冻能力成反比。碳水化合物在植物体内的这些转化，被公认为是一种有效的植物抗胁迫机制。在全球尺度上（包括没有冬季但有夜晚低温的热带高山林线），高山林线树木既需要足够的（非结构性）碳水化合物维持其生长，也需要充足的可溶性糖来提高其在低温（赤道附近高山林线的夜晚低温和赤道以外地区的冬季低温）环境下的生存能力。

 

由此可见，虽然植物组织中非结构性碳水化合物（可溶性糖+淀粉）含量反映了可供植物生长利用的物质水平。但这一总含量并未说明糖与淀粉在其中的关系，也不能反映碳源与碳汇的关系。而碳源与碳汇的关系恰恰是说明“生长抑制假说”的关键问题之一。因此李迈和等研究指出，并非总的非结构性碳水化合物含量，而是其动态关系限定了高山林线的分布上限与格局。

 

针对如何对“生长抑制假说”给出合理的解释，李迈和告诉记者：“最关键的问题一是如何定量地描述和表达碳源与碳库的活性及碳源与碳库的关系；二是可溶性糖与淀粉关系对植物抗低温的意义及在高山林线树木的临界值（跨树种、跨生境等）研究。”

 

作为地表陆地的重要组成部分，山区物种丰富，生态系统类型多样，但随着区域经济发展和全球气候的变化，山区环境正经历着深刻变化。由于高山林线是一条低温界限，气温对高山林线的发生发展起着决定性作用，影响其分布格局。因此，高山林线必然成为植被与气候变化关系研究的理想场所。

 

李迈和等研究指出，全球变暖有可能提高林线树木的SSR（碳源与碳汇的关系）和TDR（可溶性糖与淀粉的关系），导致高山林线位置上移。作为对气候敏感的高山林线区域的研究，对解读山区气候变化以及中国和全球高山林线机理研究具有积极的作用。

 

参考文献：

 

[1] Tree Physiology, 2008, 28,1287-1296

 

[2] Plant, Cell and Environment,2008, 31, 1377-1387