■本报记者 李晨

70余年来，矮化性状掀起的谷类作物“绿色革命”为保障全球粮食安全提供了新途径。实际上，20世纪初，在林果类经济作物中引入矮化性状从而实现高密度种植就已进入育种家的视野。然而，与谷类等草本作物不同，要实现木本及藤本作物矮化，砧木起着关键作用。

近日，《自然-遗传学》在线发表了中国农业大学园艺学院教授韩振海团队联合国内外科学家完成的最新成果。他们成功挖掘了苹果砧木致矮的关键遗传密码，揭开了苹果矮化的神秘面纱。这是《自然-遗传学》首次发表全球果树砧木研究领域的文章。该研究为苹果等木本经济林果领域开启矮化砧木分子设计育种、加速实现“绿色革命”奠定了理论基础。

砧木：苹果矮化的关键

我国是世界最大的苹果生产国，产量、种植面积分别占全球的56%、40%以上。目前，苹果产业健康可持续发展面临务农人员减少且老龄化严重的问题，宜机化、轻简化管理是根本出路。

自上世纪10年代英国东茂林试验站选育出M系苹果矮化砧木，百余年来，矮化密植的推广显著提高了世界苹果生产力。论文第一作者、中国农业大学副教授李威介绍，果树等经济作物大多是品种（地上接穗）和砧木（地下根系）的嫁接复合体。砧、穗特性及其互作关系决定着果树的生长发育和产量品质。果树等经济作物的矮化，是利用具有致矮作用的砧木，在其上嫁接接穗品种后导致长枝减少、短枝增多、树体营养生长势减弱的现象。

因此，“树体是否矮化的关键在于砧木，有了矮化砧木就能致矮。”论文通讯作者韩振海说，砧木是果树等经济作物嫁接口以下的根系系统，其在发挥固定支撑、吸收营养和水分、向根际土壤分泌有机物等作用的同时，可使多年生果树等经济作物的抗逆性和风土适应性更强。其优势如下：矮化性状的引入能够控制作物生长势，最大限度地提高土地利用效率，进而增加单位面积产量；因行距加宽而充分利用太阳光能，果品品质显著提升；树高降低，有的仅为乔化栽培树体高度的1/2或2/3，行距加宽、株间一致的耕作栽培制度既适于机械操作、减少人工量，又降低了果农劳动强度，使果园管理更加便捷、高效。

“矮化密植的栽培耕作制度能够实现经济效益和生态效益双赢，是全球果树等经济作物生产发展的趋势，在果树等经济作物生产方式转型升级上，等同于作物的‘绿色革命’。”中国工程院院士、南京农业大学教授张绍铃说。

虽然主要果树等经济作物皆在努力选育具有矮化性状的砧木，但因起步较晚，其只在苹果园和小部分梨园实现了生产上的规模化应用。

“上世纪70年代至今，我国从国外引进了M9、M26、B系、CG系等矮化砧木，并开始我国苹果矮化砧木的选育工作，现已成功选育‘中砧’系、SH系和青砧系等矮化砧木新品种。这些矮化砧木，近20年来得到广泛应用，使得我国苹果矮化密植栽培的比例从本世纪初的2%增加到现在的近20%。”论文共同通讯作者、中国农业大学教授王忆说。

“我国相较于果业发达国家80%以上的矮化密植栽培比例，还有很大差距。高效选育风土适应性强的矮化多抗砧木，对于确保我国苹果产业健康可持续发展意义重大。”韩振海说。

资源搜集：破译砧木奥秘的基础

然而，传统的苹果砧木育种周期为20年~30年，对砧木致矮机制的解析及关键调控基因的挖掘仍处于探索阶段。目前已发表的苹果基因组为栽培品种及少量野生近缘种，缺少苹果矮化砧木基因组，因此，破译苹果矮化砧木基因组，对实现苹果砧木分子设计育种、推动苹果种植栽培模式的现代变革具有重要价值。

苹果在收获指数方面取得了巨大增长，这在很大程度上归功于无性系矮化砧木的大范围推广。20世纪初，英国东茂林试验站研发的M和MM系列无性系砧木对该行业产生了持久影响。百余年来，全世界育成了亲缘关系各异的诸多苹果砧木无性系品种，如美国R系和CG系、苏联B系以及中国“中砧”系、SH系和青砧系等。

论文共同第一作者、中国农业科学院郑州果树研究所研究员张恒涛告诉《中国科学报》，使用无性系砧木尤为重要，其通过组织培养、压条、扦插等方法繁殖，不经过有性杂交，后代间具有一致的遗传特性，能够保证果树的生长发育、树形、产量和果品品质基本一致，树相、园貌整齐，易于管理，适合现代果园的规模化生产。

其中，M9是世界上使用最广泛的苹果矮化砧木，西欧几乎90%的苹果果园里的果树都嫁接在M9上，它是研究矮化砧木诱导矮化表型机制的标准砧木。“而MM106是以M系砧木为亲本杂交培育出的半乔化砧木。对比M9和MM106的基因组，有望揭示与矮化特征相关的候选遗传变异。”韩振海说。

为了厘清各砧木品系的系统发育关系及砧木与野生种、栽培种的遗传关系背景，他们收集了世界范围内苹果的无性系砧木材料。基于此，研究团队构建了系统发育树，发现苹果砧木同时接受野生种与栽培种的基因渐渗。

推动林果业“绿色革命”

“矮化砧木已经改变了栽培苹果的生产方式，然而，矮化砧木诱导矮化的遗传基础仍然不太清楚。”韩振海说。团队为矮化砧木M9、半乔化砧木MM106以及富士这一常见的苹果栽培品种组装了染色体水平、接近完整且单倍体分型的基因组，发现一段仅存在于M9基因组中的插入序列，并进一步揭示其可能为苹果砧木致矮的关键遗传密码。

嫁接是园艺中广泛使用的一种做法。嫁接在矮化砧木上的接穗部表型会发生相应的矮化，其遗传机制大部分仍未知。此前已有研究认为，通过维管组织在根砧和接穗之间传输的大分子，如mRNA等在嫁接诱导的表型变化中起重要作用，但识别砧穗间可传递mRNA目前仍存在技术难关。

为解决这一问题，该团队在组装栽培品种富士高质量基因组的基础上，开发出生物信息学流程“RNAGlass”，并鉴定出在致矮关键时期于砧穗间传递的mRNA转录本，有力推动了砧木致矮分子机制的全面解析。

李威说，砧木矮化基因和分子机制的破解，为木本经济林果领域开启矮化砧木分子设计育种、加速实现“绿色革命”提供了基因源，奠定了坚实的理论基础。今后，育种家可以在大量材料中迅速筛选出矮化个体，可极大节省时间和资源，提高育种效率。

“传统的20年~30年的苹果砧木育种周期有望缩短到10年~15年。”韩振海说，矮化密植还将推动林果产业向宜机化、智能化方向发展，提高果园生产效率和管理水平。

不过，韩振海强调，鉴于苹果分子设计育种在国际上尚处于起步阶段，今后要解决的问题还有不少。与此同时，主要果树等经济作物均存在矮化需求，尤其是木本林果及一些树形高大或树势较旺的林果种类。而在控制植株长势方面，该研究挖掘到的苹果矮化基因在果树中具有一定保守性。“这有望开启木本经济林果领域矮化砧木的高效选育，推动林果业‘绿色革命’。”韩振海说。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1038/s41588-024-01657-2