漫游憨鱼生态复原图。杨定华绘

■本报记者 崔雪芹

近日，中科院古脊椎动物与古人类研究所硕士生孟馨媛在副研究员盖志琨指导下，在《古脊椎动物学报》上以封面文章形式发表了对4.2亿年前无颌类盔甲鱼漫游憨鱼新材料的最新研究成果。

这是时隔30年后，最大真盔甲鱼类漫游憨鱼再次现身云南曲靖“古鱼王国”。科研人员揭示出其具有现生魔鬼鱼一样的腹面鳃孔，为探讨盔甲鱼类的生活习性提供了重要资料。

30年终于发现“漏网之鱼”

漫游憨鱼是该所研究员朱敏1987年在云南曲靖南城门附近的西山组下部浅黄色泥质粉砂岩中首先发现，于1992年正式公开发表命名的。属名“憨鱼”指示了其头甲又大又笨、憨态可掬，而种名“漫游”二字取在水中漫游觅食之意。漫游憨鱼在系统分类上属于盔甲鱼亚纲下真盔甲鱼目。

论文通讯作者盖志琨介绍：“30年来，我一直尝试找到新的漫游憨鱼化石，但化石发现地点所在区域早已变成了城市中心的著名文化景点，无法开展野外挖掘。因此，我们又对朱敏研究员当年采集的未描述的其他盔甲鱼标本进行了仔细梳理，竟然发现了一条漫游憨鱼的‘漏网之鱼’。”

此次描述的漫游憨鱼另一件关键化石，是研究团队在曲靖面店水库附近西山村组深灰色粉砂岩中采集到的。这完全是一个新的地点和层位，他们在这里找到了第三块近于完整的漫游憨鱼的头甲。

论文第一作者孟馨媛介绍：“此次漫游憨鱼新材料虽然来自曲靖两个不同的化石点，上下层位也略有差别，但都具有真盔甲鱼类的典型特征，即三角形的头甲、纵长的中背孔、背位的眶孔，以及三对侧横管。其与同样产自西山村组的真盔甲鱼类硕大云南盔甲鱼在形态上最为相似，通过对比研究，我们重新厘定了它们的差异。硕大云南盔甲鱼的头甲形状更接近于椭圆形，内角后缘未超出角的后缘，背面遍布小而致密的颗粒状纹饰；而漫游憨鱼的头甲形状更近似三角形，内角更强壮且超出角的后缘，背面则被粗大的星状瘤点装饰。”

据介绍，早期真盔甲鱼类个体非常小，头甲仅有2厘米左右。直到4.25亿年前志留纪罗德洛世，曲靖关底组才出现了中等大小的真盔甲鱼类，头甲约8厘米。而此次发现的漫游憨鱼（4.2亿年前早泥盆世）头甲最大可达16厘米，是目前已知最大的真盔甲鱼类。

拥有魔鬼鱼一样的外鳃孔

值得一提的是，此次发现的新材料首次揭开了漫游憨鱼头甲腹面的秘密。其头甲向腹面弯曲形成腹环，腹环中央包围了一个梨形的口鳃窗，口鳃窗被一块很大的外骨骼腹甲覆盖。在腹甲和腹环之间，清楚地保存了6对线性连续排列的鳃孔，鳃孔很大、呈圆形，是漫游憨鱼鳃囊通向外界的重要开孔。漫游憨鱼的口可能位于梨形口鳃窗的末端，它的腹甲很大，能够形成鳃孔的内边缘。

一般情况下，无颌类的鳃囊通过圆形的鳃孔直接开口于外界，但骨甲鱼类情况有些例外，它的鳃孔非圆形，而是呈裂隙状，并被小皮瓣覆盖，类似于现生的板鳃类。从这个角度来看，骨甲鱼类比盔甲鱼类更接近有颌类，而盔甲鱼类的鳃孔则更原始一些。

另外，漫游憨鱼的鳃囊通过彼此独立的鳃孔开口于外界，这一点与盲鳗、异甲鱼类有所不同。盲鳗与异甲鱼类的这一特征长期以来被认为是同源的，即盲鳗被视为外骨骼次生退化的异甲鱼类。然而，化石证据表明奥陶纪的星甲鱼具有彼此独立的外鳃孔，而盲鳗中的黏盲鳗也是通过彼此独立分鳃孔开口于外界。因此，彼此独立的鳃孔更可能代表了脊椎动物原始状态，而盲鳗和异甲鱼类的总鳃孔可能属于趋同演化的结果。

现生的七鳃鳗、盲鳗和大多数有颌鱼类的外鳃孔都是分布在身体两侧，已灭绝的星甲鱼类、缺甲鱼类、花鳞鱼类、异甲鱼类等也是如此。而以漫游憨鱼为代表的盔甲鱼类则和骨甲鱼类一样，鳃孔位于头甲的腹面。盔甲鱼类腹位的鳃孔跟现生的魔鬼鱼（蝠鲼）非常相似。

相关论文信息：http://doi.org/10.19615/j.cnki.2096-9899.210727