桂花发生2 次全基因组复制事件的证据

桂花基因组在染色体水平上的高质量组装

桂花是我国十大传统名花之一，在我国有悠久的栽培历史。尽管桂花品种繁多，但资源分散、良莠不齐，缺乏针对性的应用基础研究和种质创新。

■本报记者 王方

“有木名丹桂，四时香馥馥。”桂花是我国十大传统名花之一，在我国有悠久的栽培历史，其四季常青、花香浓郁，集观赏与保健功能于一体。桂花花香、花色等观赏特性的形成机理以及抗性改良，一直是当今研究的热点。

日前，南京林业大学教授王良桂领衔的研究团队，首次在染色体水平破译桂花的高质量基因组，并分析阐述“丹桂飘香”的分子机制，为桂花遗传与育种研究提供了参考基因组资源。相关成果发表于国际园艺学科期刊《园艺研究》。

桂花基础研究的突破

尽管桂花品种繁多，但资源分散、良莠不齐，缺乏针对性的应用基础研究和种质创新。王良桂带领的课题组在3年前就已启动桂花基因组测序项目，但团队首先面对的问题是桂花基因组具有杂合度高、难以准确组装的特点。

“我们当时打算用2~3年的时间，先通过人工诱导获得纯合的桂花双单倍体植株后，再开展桂花基因组的测序。在当时的技术背景下，这是获得高质量桂花基因组最有效的方法。”王良桂接受《中国科学报》采访时表示。

在这项研究中，他带领团队使用最新的单分子实时DNA测序技术，极大地提高了测序所获序列的长度，完美地避免了桂花基因组杂合度高且后续基因组拼接准确性低的问题。

研究团队还成功将桂花的基因定位在了23对染色体上，实现在染色体水平上的桂花高杂合基因组的高质量组装，为桂花分子水平的研究提供良好的平台。

现有结果表明，桂花基因组杂合率为1.45%，大小为727Mb，共预测出基因45542个。该研究首次破译了桂花高杂合基因组，BUSCOs评估基因组完整度达到96.1%，已基本接近拟南芥等模式植物的测序指标；系统阐释了桂花基因组的2次加倍事件，结合转录组学和代谢组学分析了桂花花香形成的分子机理。

丛桂香生，香自何处？“我们首先使用GC-MS气质联用技术，对桂花香气中的挥发性物质进行全面分析，然后通过转录组测序的手段对不同组织中表达的基因进行鉴定，最后将二者的结果进行关联分析。”王良桂说。

结果发现，芳樟醇是导致桂花香味产生的重要芳香化合物，萜类合成酶基因TPS与该物质的形成紧密相关。在桂花基因组内，研究人员发现了5个具有花器官表达特异性的TPS基因。正是这类基因多成员的协同效应，催生了桂花独特的芳香气味。

为桂花遗传改良提供参考

桂花集绿化、美化、香化于一体，属观赏和实用兼具的优良园林树种。国家桂花种质资源库，位于南京林业大学溧水白马科研教学基地，正是王良桂团队主持建成的。他们收集的桂花品种达133个，占国内桂花品种总数的80%以上。

团队还开展了桂花种质资源的相关研究，包括桂花花粉活力和柱头可授性、花用（食用和提取精油）桂花优良品种的选择、种质创新（种间杂交和辐射育种）以及杂种后代的SSR 鉴定等。

“桂花种质资源丰富，栽培历史悠久，主要通过渐变、芽变、杂交等传统的育种方式进行。目前还未见多倍体育种和转基因育种的成功案例。”王良桂说道。

本次桂花基因组测序成果有助于桂花在花香、食用和观赏特性方面定向育种工作的开展，为桂花重要次级代谢产物的商业化应用、分子设计育种的研究提供良好平台。

“桂花花朵香气清新高雅、幽远绵长，常被用作高级名贵的天然香料。”王良桂表示，花用桂花市场前景广阔，关于桂花花朵香气成分开发利用方面的研究已成为热点。团队集成创新了桂花资源综合利用技术。

“通过团队的科学研究，提升了桂花产品的科技含量和资源利用率。这些成果和技术在未来桂花产业化发展和利用中具有较好的应用前景。”王良桂说。

相关论文信息：https://doi.org/10.1038/s41438-018-0108-0