远古脊椎动物虽然能够在化石中留下“倩影”，但其发声软组织无法在其中留存，所以侏罗纪森林究竟响彻何种声响，长久以来无从得知，但一类名为“螽斯”的昆虫却成为一个突破口。

在口语中，“螽斯”常泛指直翅目螽亚目的鸣虫，大家熟知的“蝈蝈儿”是其中的一支。它们翅膀上的几丁质音锉能够石化，这些细微的“刻痕”成为了还原亿年前声音的重大线索。

近日，四川农业大学教授顾俊杰联合首都师范大学、英国林肯大学、格拉茨大学等科研团队，依托内蒙古道虎沟中侏罗世的螽斯化石资源，融合多学科前沿技术，完整重建了史前森林螽斯群落的声景，相关研究刊发在《美国科学院院刊》。

研究还首次证实昆虫超声通讯早在侏罗纪中期就已出现，比蝙蝠回声定位的出现早1亿多年，为动物声学协同演化提供了直接证据。复原的远古螽斯鸣叫声，还被著名导演史蒂文·斯皮尔伯格监制的纪录片采用。

翅膀上的音锉，如何“奏响”1.65亿年前的声音

螽斯的发声机制藏在翅膀上。雄性螽斯左前翅基部有一条带凸起小“疙瘩”的翅脉，名为“音锉”，小“疙瘩”则为音齿。“翅膀一开一闭，右前翅的刮器划过这些音齿时，翅面便振动发声。一个音齿就产生一个振动，全部刮完声音就出来了。”顾俊杰介绍。

昆虫翅膀由几丁质构成，硬度类似虾壳，易于形成化石。于是研究团队选取了内蒙古宁城道虎沟地区燕辽生物群中，隶属于鸣螽科和哈格鸣螽科的20件雄性螽斯前翅标本，逐一测量音锉长度、音齿密度与间距。

化石翅膀虽然保存了下来，但不会摩擦和振动，也不知道它当年以多大的幅度、多快的速率开合。要推算出这些缺失的参数，就必须找到一个活的参照物。

他们找到了这些化石类群的现生后裔，分布在川西山地的现生鸣螽长生铁鸣螽作为参照。

鸣螽科在中生代曾拥有90多个物种，全球广布，而今仅存9个孑遗物种。其中，4种在北美，5种在中国西南山地及印度北部。长生铁鸣螽则生活在四川雅安海拔约2000米的低温环境，活动范围狭窄。

顾俊杰介绍，采集到长生铁鸣螽活体后，便用激光多普勒测振仪测量其翅膀振动时的位移/速度信号，并据此分析共振频率、品质因子等参数，用于校准数值模型，为推算化石物种的鸣声提供依据。

随后，一套环环相扣的复原流程得以展开。研究者先用现生种翅膀的振动参数校准模型，其相当于告诉计算机，真实的螽斯翅膀是这样振动的。校准之后，再模拟化石翅膀在不同频率下的振动响应。

与此同时，团队根据147个现生螽亚目类群、1077个单拷贝直系同源基因，构建了一棵庞大的系统发育树，并结合化石校正分化时间，用系统发育广义最小二乘法，建立起音锉长度与载波频率之间的预测模型。简而言之，只要把化石的音锉长度“喂”进去，模型就能吐出它的发声频率；而音齿数量、间距则用于验证发声机制和估算音节时长。

“最后一步是用人工智能手段来预测化石螽斯的鸣叫节律。”顾俊杰说，AI的高斯过程回归模型，以现生类群的音锉长度、齿数、主频和音节时长为输入，预测化石螽斯的音节率。这一结果与形态和力学模型推导的频率、衰减等参数相互补充，共同构成了对化石鸣声的完整重建。

同一个物种的不同个体，音锉结构会不会有差异？“个体间多少有一点，但完全可以忽略。”他补充说道，比如同一个物种，一个个体有90个音齿，另一个有89个，间距差不多，但不影响声音的判定。“但不同物种之间，有的音齿间距逐渐变大，有的排列密集均匀，有的前半段密后半段疏，这些形态差异直接对应不同的叫声频率。”

侏罗纪化石螽斯李氏巴哈阿博鸣螽雄虫，该物种雄虫的前翅才具有音锉和音齿等发声结构。受访者供图

长生铁鸣螽（雄性）。受访者供图

纯音、超声与协同演化：远古声景的新发现

此次研究复原了9种化石螽斯，鸣声频率覆盖5kHz至20.5kHz。其中5个物种为5-7kHz的低频纯音，4个物种分布于8-20.5kHz的中高频区间。

令研究人员惊讶的是，其中奇异曲阿博鸣螽的载波频率达20.5kHz，超出人耳听觉上限，确证中侏罗世已存在超声通讯昆虫。

此前主流假说认为，昆虫演化出超声波是为了躲避蝙蝠的回声定位。但蝙蝠最早的化石记录仅有5000万年，而此次研究的螽斯生活在1.65亿年前，这说明，昆虫掌握超声通讯，比蝙蝠出现早了超过1亿年。“至少证实在蝙蝠出现之前，昆虫和捕食者的声学竞争已经开始了。”顾俊杰强调。

“应该是侏罗纪时代小型哺乳动物作为捕食者，驱动了这种协同演化。”顾俊杰打了个比方，若捕食者能够感知10kHz的鸣声并循声前来捕食，那么作为猎物的螽斯便会在这种捕食压力下，演化出更高频率的鸣声。

此次研究中还发现那些远古鸣声还有一个共性：窄带纯音。所谓纯音，即频谱能量集中在极窄的频段内，类似于尖锐的哨音，使捕食者更难定位声源。

其实早在2012年，此次研究的相关团队就首次复原了内蒙古宁城县道虎沟中侏罗世一个螽斯物种——悦耳古鸣螽的鸣叫声。这项工作是国际上首例远古动物鸣声物理特征的重建。

从2014年起，顾俊杰又开始系统检视实验室收集的数千块化石标本，并于2015年与河北大学直翅目分类学家石福明教授赴四川野外采集长生铁鸣螽活体。次年，英国合作者携带设备加入野外实验。

2017年，论文初稿完成，但团队主动按下“暂停键”。“我们觉得方法还是12年的老方法，推测都有置信区间，我们希望结果误差更小。”顾俊杰说，为此研究加入了有限元仿真等手段。

后来顾俊杰因工作调动等个人原因，研究一度停滞，直到2021年研究重启，他们继续优化完善分析方法，扩大了现代昆虫取样量，引入更多分子数据并构建了系统发育树，加入了人工智能预测，最终在2026年正式投稿。

此次研究也有其局限性。顾俊杰坦言，目前的复原只能基于翅膀结构推测基础鸣声主频率。“但螽斯还有求偶声、警戒声、争斗声等不同类型，这些涉及神经系统对翅膀摩擦的调控，无法从化石中获知。我们只能根据可见的结构，理论上推断它能发出什么样的基础声音。”

下一步，他计划寻找听觉系统的化石材料，探索螽斯听觉演化，并研究该类群从侏罗纪繁盛到如今仅存9种的多样性演变历程。

顾俊杰（右一）在野外