很少有人知道，甘蔗妈妈“传”给孩子的“爱”是加倍的。

100多年前，科学家发现，热带种甘蔗母本和野生割手密父本杂交的后代中，母本与父本的基因组贡献约为2∶1。母本“多给一份”的遗传方式，使后代能最大程度保留母本的高糖和高生物量性状，又整合父本的抗逆基因。

甘蔗热带种LA Purple。受访者供图

这是现代甘蔗育种成功的核心密码，却也是困扰国际学界百余年的终极谜题。

2026年8月5日，福建农林大学海峡联合研究院基因组学研究中心教授明瑞光团队在《自然》在线发表论文，首次从基因组、染色体和DNA分子水平，完整揭示了甘蔗“母本恢复”的遗传机制——第二次分裂恢复。

论文审稿人评价：“解析这一不寻常的现象对甘蔗育种及物种演化具有重要意义……这一认识将极大地促进甘蔗品种改良。”

百年谜题：一位荷兰学者用一生追问的问题

熬制蔗糖的技术从印度传入唐朝之前，甘蔗基本是生吃的。东晋名士顾恺之吃甘蔗就有个习惯：先啃淡而无味的顶部，逐步吃到最甜的根部。旁人笑他，他却机敏地解释道，这是“渐入佳境”。

144年前，印尼爪哇岛的甘蔗种植园主们怎么也想不到，一场灭顶之灾竟会引领他们“渐入”一个延续百余年、惠及全球糖业的育种“佳境”。

他们更没想到的是，为了抵抗蔗枯病而“被迫”培育出的杂交后代，始终以一种违背常规遗传学规律的奇特方式传递染色体。

1882年，一种被称为“蔗枯病”的神秘病害席卷了当时全球最当红的甘蔗品种“Black Cheribon”。这种由植原体引起的病害通过昆虫传播，无法人工培养抗原，种植园90%以上的甘蔗感病枯萎，整个糖业面临灭顶之灾。

绝望之中，育种家们被迫走向一条从未走过的路：将高糖高产的栽培种热带种甘蔗，与抗逆性强但茎秆纤细、含糖量低的野生割手密进行种间杂交。他们没想到，这个“死马当活马医”的组合，竟开启了现代甘蔗育种百余年辉煌的序幕。

高糖、高生物量、抗病抗逆，新的蔗王诞生了。

在爪哇从事甘蔗细胞遗传学研究的荷兰科学家布雷默（Gustav Bremer）对蔗王产生了好奇。1923年，他在博士论文中首次报告了一个惊人发现：热带种甘蔗与割手密杂交后代的染色体数目，并非父母本各贡献一半之和，而是母本贡献了双倍染色体，父本贡献了单倍染色体。

论文通讯作者明瑞光解释道，在大多数有性生殖过程中，精子和卵细胞形成之前都要经历减数分裂，使染色体数目减半。可以把染色体想象成一副遗传牌组，父母双方各拿出“半副牌”形成精子和卵细胞，受精时共同组成后代的一副完整牌组。

减数分裂包括连续两次细胞分裂。以卵细胞形成为例，大孢子母细胞的第一次分裂可以理解为“洗牌”。母细胞中来自上一代的同源染色体相互配对，在部分区域交换DNA片段。交换重组完成后，同源染色体分别进入两个子细胞。经过这一步，细胞中的染色体组数已经减半，但每条染色体仍由包含重组片段的两条姐妹染色单体组成。

第二次分裂可以理解为“分装”。本应将每条染色体的两条姐妹染色单体分开，使它们分别进入不同的生殖细胞。正常完成两次分裂后，一个母细胞最终形成4个染色体数目减半的配子。

“母本多给一份染色体，父本正常给一份，后代中母本与父本的基因组贡献约为2:1。这一现象被称为‘母本恢复’。”明瑞光告诉《中国科学报》，此后，布雷默又持续研究至1960年代，前后跨度超过40年。甚至二战期间荷兰被德军占领，他仍留在大学里继续观察。他累计观察了一万多个大孢子母细胞的发育过程，提出了“正常减数分裂的配子在形成后复制，产生不减数配子”的假说。

此后，不同研究者先后提出第一次减数分裂异常、第二次减数分裂异常、受精后染色体加倍等多种假说，但始终没有获得决定性的遗传学证据。

明瑞光说，受限于当时的技术手段，研究者只能通过显微镜观察染色体数目，却无法解析染色体内部的DNA序列。这就好比只知道一个盒子里装了80颗珠子，却不知道这些珠子的颜色、质地是否与母本完全相同。

“事实上，不减数配子在很多植物中都偶有发生。但在大多数作物中，这种‘出错’往往有害——比如番木瓜中出现四倍体，植株会变矮变小变畸形，无论是自然选择还是人工选择都会将其淘汰。唯独甘蔗是个例外。”明瑞光说，由于蔗枯病的巨大压力，育种家们被迫进行种间杂交，而母本恢复形成的2:1基因组比例，使回交育种从通常需要的五六代缩短到只需两代。

“这个现象真是给甘蔗育种工作者的一份礼物。”明瑞光说。

从夏威夷到福州：一个跨越30年的伏笔

甘蔗的情况十分特殊。论文第一作者、福建农林大学副教授朱斯慧告诉《中国科学报》，研究使用的热带种甘蔗和野生割手密虽然都具有80条染色体，但二者的基因组构成并不相同。热带种甘蔗是八倍体，具有八套以10条染色体为基础的染色体组；野生割手密则是4到20的同源多倍体，这次研究用的是十倍体，具有10套以8条染色体为基础的染色体组。

正常情况下，二者经过减数分裂后都应形成含有40条染色体的配子，受精后形成约80条染色体的杂交后代。

然而，实际产生的杂交后代却拥有约120条染色体，其中约80条来自母本，约40条来自父本。这说明父本进行了正常减数分裂，只提供了含40条染色体的配子；母本产生的配子却含有约80条染色体，相当于在正常配子的基础上多保留了一份染色体。

杂交后代有120条染色体。受访者供图

那么，母本到底在哪一步“出错”了？

要解开这个百年谜题，光有理论猜想远远不够。最关键的前提是：必须有合适的研究材料，以及能够解析染色体内部DNA序列的技术。

这份材料，明瑞光从30年前就开始准备了。

1991年，明瑞光在夏威夷读研究生期间，接触到一个特殊的甘蔗材料——热带种LA Purple。这个品种之所以被夏威夷的育种家频繁用作母本，是因为它雄性不育，做杂交时不用担心自交污染。而LA Purple恰恰是100多年前荷兰育种家做第一次种间杂交时所用的母本这一。

“这个材料非常重要。”明瑞光说，“当年荷兰育种家用它做其中的一个母本，培育出了风靡一时的蔗王POJ 2878品种。100多年后，我们用同一个亲本材料，去研究它当初产生杂交后代的遗传机制。”

夏威夷拥有得天独厚的条件——它是世界上少数不需要人工调控光温就能全年进行甘蔗杂交的地方之一。2008年，明瑞光开始在夏威夷进行大规模的甘蔗杂交实验，并一直维持这批材料的田间试验和新的杂交组合。

技术的进步，是破解谜题的另一个必要条件。过去十年间，测序技术飞速迭代，成本急剧下降。

2018年，明瑞光团队在《自然—遗传学》发表了首个等位基因水平解析的甘蔗基因组。到如今，他们已经能够利用长读长测序和单倍型分辨率基因组组装技术，为每一条染色体建立独一无二的“身份档案”。这样，他们就能“看”清染色体分裂过程中，每一个单体上每一个碱基，通过比较知道它们和母本到底是否一样。

2023年底，朱斯慧以福建省2024届教育科研类引进生的身份加入了团队。这位在北京基因组研究所获得博士学位、此前研究二倍体植物的年轻人，对于甘蔗的复杂性“来之前没想到”。

明瑞光（左）和朱斯慧。受访者供图

“来了之后也碰到了很多问题，一个一个解决，走过了那些路再回头看，也觉得没什么了。”朱斯慧语气平淡地说。她的淡定和认真，很快就在团队中发挥了关键作用。

朱斯慧负责组装父本基因组时，发现了一个异常现象。“母本传到后代的染色体，不是4条同源染色体加倍，而是旁边都有片段。”她把结果拿给明瑞光看。

明瑞光第一反应“是不是搞错了？”两人反复讨论、验证，最终确认：这不是错误，而是真实存在的遗传现象——只可能是第二次减数分裂没有完成。

改写百年遗传模型，开启精准育种新时代

2024年夏天，为了验证这个猜测，朱斯慧带领团队的学生们，将杂交后代中来自母本的每一条染色体逐一计算、贴回亲本染色体上，并精确到单个碱基水平。结果汇总后发给了明瑞光。

2024年7月9日晚，明瑞光在家中打开计算结果。在此之前，他已经通过理论推导算出，如果母本恢复是第二次分裂恢复机制，那么不减数配子保留的母本遗传多样性理论上应为62.5%。现在，实际数据摆在了眼前：63%到64%。

“那一刻我就知道，这个问题解决了。”明瑞光说，这是让他难以忘怀的“顿悟时刻”。

他当即订了飞往夏威夷的机票。7月11日到达后，他将剩余6个杂交后代材料全部取样寄回国内。后续测序、分析、计算，8个杂交后代全部得出了一致的结果——它们都具有符合第二次分裂恢复的重组模式，绝不可能是随机异常。

朱斯慧告诉《中国科学报》，他们的研究发现谜底竟然不是第一次分裂停下，而是第二次分裂没有完成。

这个过程可以用“先洗牌，再把4份中的2份牌装进同一个盒子”来理解。第一次减数分裂完成了遗传牌组的交换和洗牌，第二次分裂原本应把姐妹染色单体分别放入2个盒子，但甘蔗母本没有完成最后的分装，而是把2份姐妹染色单体共同装进一个配子。

于是，这个配子在染色体数量上相当于没有减数，被称为不减数配子，但其中的染色体已经经历过第一次减数分裂中的重组和重新组合。他们把这种现象称为“第二次分裂恢复”。

由此，传统的“2n+n”遗传模型被修正为“n?*×2+n?”。新模型准确体现了母本染色体已经发生减数、重组，并保留约62.5%母本遗传多样性的实质，而非过去理解的完整复制母本全部遗传信息。

这一发现的意义远不止于解释历史。明瑞光透露，团队的下一个目标是探究：为什么减数分裂形成的正常配子无法与父本结合产生后代，而不减数配子却能成功受精？“这是一个更大的难题，也是我们下一步要攻克的。”

而在应用层面，这一机制有望被推广到其他同源多倍体作物。明瑞光指出，马铃薯、甘薯、蓝莓、韭菜等作物中同样存在不减数配子现象，但自然发生频率极低。“我们可以通过基因编辑等技术，人工诱导产生大量不减数配子，大大提高育种效率。”目前团队已开始在模式植物拟南芥上开展相关尝试。

从1882年爪哇的蔗枯病肆虐，到2026年《自然》论文发表，144年过去了。当年的“救急之举”无意中造就了现代甘蔗育种的基石；而今，科学家们终于看清了这份“双倍遗传礼物”的真实面貌。

正如明瑞光送给年轻科研人员的那句话：“好奇心可以带你进入一个新的世界，一个原来未知、现在已知的世界。”

相关论文信息：https://doi.org/10.1038/s41586-026-10863-3