橡胶树是天然橡胶的主要来源。“橡胶树育种面临的主要困难在于周期长和效率低，通过常规育种方法将多抗、高产性状聚合往往需要30~40年。”中国热带农业科学院橡胶研究所研究员程汉告诉《中国科学报》。

然而，目前已发表的橡胶树基因组序列均存在未进行单倍型解析、序列缺失不连续、着丝粒和端粒序列未进行正确组装等问题，极大限制了生物育种技术在橡胶树育种中的应用。

近日，程汉团队在《自然—通讯》上发表研究论文，首次对橡胶树品种热研7-33-97进行端粒到端粒（T2T）基因组组装，提出了橡胶树开割初期产量快速提升的可能机制，为橡胶树生物育种和分子生物学研究提供了理论基础。

难上加难：高产+高抗

随着社会经济发展，我国天然橡胶消费量持续增长。论文通讯作者程汉介绍，我国种植橡胶树的地区（简称植胶区）位于热带北缘，面积有限。加上寒潮、台风天气频发，目前全国天然橡胶自给率仅约13%，对外依存较高，尤其是满足高端应用领域（如航空轮胎、高铁减震等）的天然橡胶全部依赖进口。

“橡胶育种面临的主要困难在于周期长和效率低。同时，我国植胶区橡胶树易受白粉病、炭疽病等病害和极端天气等侵袭，再加上对高性能胶的需求，如果将上述性状全部聚合就变成难上加难的任务。”程汉说，突破的关键在于，一方面，大力发展生物育种技术，通过导入抗病基因、采用分子标记辅助育种、全基因组选择育种等手段提升高产与品质性状的选择精度，大幅缩短育种周期；另一方面，加强优异种质资源搜集和挖掘，为培育优质多抗高产品种提供材料来源。

然而已发表橡胶树基因组精度无法满足以上育种需求。论文共同通讯作者、中国热科院热带作物生物育种全国重点实验室研究员周永锋解释说，其连续性仅为此次完成的端粒到端粒基因组图谱的1/75。基因组上存在大量间隙，同时关键区域（端粒和着丝粒）未被解析，难以准确注释复杂基因家族或长片段结构变异。

由于此前已发表基因组是嵌合体，即两个单倍型的混合，无法区分两个单倍型间的差异，限制了对等位基因表达和结构变异的研究，可能忽略基因组差异对橡胶性状的影响。

周永锋解释，基因组的单倍型解析是指在基因组组装或分析时，将来自父本和母本的染色体序列分别识别、组装和注释，而不是把它们混合组装成一个嵌合基因组。橡胶树是2倍体植物，包含2个单倍型，分别来自父母双方的染色体组，2个单倍型之间存在遗传差异。

“正确组装橡胶树的单倍型基因组，能揭示和区分两个单倍型间的等位基因表达差异，发现一对染色体之间的结构变异，从而提高育种精准性。”周永锋说。

此外，基因组上的缺失（即未组装的序列或间隙）会导致基因组信息不完整。而这些缺失区域可能包含与产量、抗病性或环境适应性相关的关键基因或调控元件。“如果参考基因组中的这些区域未被组装出来，研究者可能无法准确鉴定相关基因，影响对作物重要性状的研究。”周永锋说。

橡胶树是高度杂合的二倍体，两个单倍型间存在大量变异；其基因组较大，含有复杂结构变异，其中80%以上为重复序列，组装难度大；尤其是端粒和着丝粒区域富含重复序列，传统测序技术难以解析。程汉告诉《中国科学报》，这也是此前橡胶树基因组一直没有做到高精度端粒到端粒水准的主要原因。

橡胶生产背后的基因密码

这一次，他们采用了多种先进的测序技术来攻克橡胶树单倍型完整基因组。最终组装完成的橡胶树单倍型端粒到端粒基因组，包含2个无间隙的单倍型，每个大小为1.56 Gb，整体完整性为97.5%，确定了着丝粒区域，鉴定了端粒，基因组质量较高。

“无论从完整性、分辨率还是支持更精确的基因功能分析和育种应用性上来说，最新的参考基因组都优于此前发表的参考基因组。”程汉说，他们的研究证明，橡胶树同源染色体之间的确存在大结构变异，其中一些变异可能在橡胶树进化过程中具有独特的遗传作用。

为了鉴定与橡胶生产相关的基因的直系同源群，除了橡胶树之外，他们还收集了8个物种，即拟南芥、杜仲、木薯、水稻、毛果杨、蓖麻、橡胶草和葡萄的基因组。程汉解释到，这些物种涵盖单子叶植物（水稻）、双子叶植物（拟南芥、毛果杨、葡萄），以及大戟科（木薯、蓖麻）等不同进化分支的植物，是为了确保广泛的系统发育覆盖。此外，这些物种已发表高质量基因组，可以得到更准确的研究结论。

论文共同第一作者、热带作物生物育种全国重点实验室助理研究员李超超介绍，通过对这些基因组的比较，他们共分类了27311个直系同源群，占所有基因的89.7%。与低产野生橡胶基因组相比，栽培橡胶树显示出1297个扩张的直系同源群和662个收缩的直系同源群。

“扩张的基因家族参与创伤反应、萜烯生物合成、碳氢化合物代谢、茉莉酸响应和脂质代谢。这些基因家族的扩张可能与橡胶产量有关，因为乳胶是在植物受伤后产生的，需要从蔗糖合成萜烯来补充。而收缩基因族群主要富集在苯甲酸代谢过程、毒素分解代谢过程、活性氧响应和硫化合物代谢，这种基因型可能通过下调防御相关途径来优化乳胶生物合成的资源分配。”李超超解释说。

橡胶是大戟科橡胶属植物，大戟科包含橡胶树以及其他具有产胶能力的物种（如产胶木薯）。“比较这些物种可揭示橡胶生物合成基因的进化规律。”周永锋说，他们的研究目标是找到橡胶生物合成基因的扩张和功能差异，而大戟科物种与橡胶树亲缘关系近，适合用来研究橡胶生物合成基因的变异。

为了进一步研究大戟科中橡胶生物合成基因的进化，他们又收集了7个大戟科植物的基因组，包括2个低产橡胶植物蓖麻和木薯、4个栽培橡胶树基因组和野生种。

论文共同第一作者、中国热科院橡胶所助理研究员袁渊介绍，橡胶树的产胶能力与一些关键基因的“数量增加”和“活跃表达”密切相关。一方面，橡胶生物合成涉及四类关键基因家族：MVA途径、MEP途径、起始合成和橡胶延长基因。通过比较发现，橡胶中橡胶延长基因的数量显著多于蓖麻和木薯，其扩张很可能是橡胶树具有高产橡胶能力的原因。

另一方面，橡胶树中存在多个橡胶延长基因（REF和SRPP），从而增加橡胶产量。其中，REF1和SRPP1基因的表达水平最高，尤其是在割胶响应的关键阶段，表现出显著的诱导表达。尽管REF2、REF3和REF4的表达水平低于REF1，但在乳胶中仍高表达。

“我们推测，这些基因像‘工人’一样，加速橡胶分子合成，某些‘工人’效率更高，但多个‘工人’引起的剂量效应可能是橡胶高产的原因之一。”程汉说。

加速培育高产高抗橡胶树品种

在田间，胶农们通过割破树皮收集乳胶，首次开割的橡胶树，连续收割时，树的产胶能力会逐渐变强然后趋于平稳。这究竟是什么原因造成的？

“每次割胶像给树挠痒痒，刺激乳管细胞更积极地生产橡胶，然后趋于平稳。我们测量了橡胶树从第1次到第10次割胶收集的乳胶中相关物质的含量，发现第7次时产量和合成活性达到高峰。其中，茉莉酸起到了重要作用。”论文共同第一作者、中国热科院橡胶所研究员聂智毅说，割胶会让树产生一种叫茉莉酸的信号激素，它像“指挥官”，能激活MYC2“开关”，启动甲羟戊酸（MVA）途径，而甲羟戊酸是一种有机酸，是唯一鉴定出直接参与橡胶生物合成途径的差异积累代谢物。甲羟戊酸途径中的关键基因MVK1，像“加速器”一样促进橡胶合成。此外，割胶后，乳管细胞中糖分减少，转化为橡胶前体物质，支持更多橡胶生产。

“我们重建了橡胶生物合成途径，并确认甲羟戊酸途径是乳胶再生过程中快速生成乳胶时的主要碳源。而茉莉酸通过增强对机械损伤的生物合成活性来促进橡胶产量，发挥关键作用。这些发现为橡胶树基因组学及其对采胶的分子反应提供了见解。”程汉说，未来可通过调控茉莉酸合成及其信号途径基因表达来优化割胶技术，提高乳胶产量。

这项研究完成的端粒到端粒单倍型基因组将提供完整的橡胶树遗传信息，可精准定位与高产、抗逆相关的基因，加速培育高产高抗橡胶树品种，应对橡胶种植区环境挑战，实现橡胶生产的可持续发展。

相关论文信息：https://doi.org/10.1038/s41467-025-61527-1