如果把植物细胞想象成一个个古城池，城池外的护城河和城墙就是科学家所称的质外体——城墙为细胞壁，而护城河即为细胞壁和细胞外膜之间的空隙。

当病原菌攻击植物时，这里就是它们进行战斗的首要战场。

近日，南京农业大学教授王源超领衔的“大豆病害绿色防控”研究团队在国际期刊《自然—植物》（Nature Plants）发表研究论文。该研究揭示了疫霉菌胰蛋白酶样丝氨酸蛋白酶PsTry1作为“分子剪刀”，在质外体直接切割免疫中枢受体激酶BAK1，破坏免疫受体复合体的组装，从而阻断质外体免疫信号传递的作用机制。

大豆根腐病田间危害状。南京农大供图

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这一发现不仅揭示了病原菌在质外体中切割植物免疫核心元件突破寄主抗性的新策略，也为设计广谱、持久的作物抗病新靶点提供了关键理论支撑。

质外体：植物细胞第一道免疫防线

植物在自然环境中不断遭受病原菌的侵袭。在与病原菌的长期斗争中，植物进化出精细、复杂的免疫系统，通过识别病原菌侵染激活植物抗性从而保护自身免受侵害。

效应子是病原菌攻击寄主植物的武器，病原菌分泌效应子攻击植物的免疫系统导致植物感病；植物进化出精细、复杂的免疫系统，通过识别病原菌效应子激活植物抗性从而保护自身免受侵害。

论文共同通讯作者王源超告诉《中国科学报》，植物细胞表面布满多种“哨兵”受体，而疫霉菌却携带一把精准的“分子剪刀”作用于植物质外体中，切断植物免疫信号的传递链。

植物会通过质外体层面的免疫加强对病原菌的抵抗。例如，植物细胞壁作为物理屏障抵御病原菌侵入；再如，植物在质外体空间布置“哨兵”（免疫受体），一旦检测到病原菌，就会拉响警报，启动免疫。可以说，质外体是植物免疫的第一道防线。

论文共同通讯作者、南京农业大学教授王燕在接受《中国科学报》采访时说，在哺乳动物系统中，已有研究揭示病原菌通过分泌蛋白酶切割宿主受体来促进感染的策略，例如人类致病菌铜绿假单胞菌分泌的金属蛋白酶LasB，可通过切割尿激酶型纤溶酶原激活物受体，来增强其致病性。

“人类致病菌铜绿假单胞菌分泌的金属蛋白酶LasB会切割寄主受体，而病原菌在侵染过程中也会产生大量的蛋白酶，我们猜想是不是植物也会有该种类似的致病机制帮助自身侵染呢？”王燕说，此外，植物细胞膜上也充满着大量的“哨兵”受体，但病原菌却能突破防线，那植物病原菌是否也通过分泌蛋白酶切割植物的“哨兵”受体？

大豆根腐病导致缺苗断垄。南京农大供图

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“在植物与病原菌的‘分子博弈’中，病原菌是否以及如何在质外体空间直接攻击这些关键的哨兵受体元件，从而突破植物的第一道免疫防线？这一涉及植物免疫防御核心机制的关键科学问题，目前仍存在诸多未明机制。”王源超说。

进化上保守的“毒力武器”

为了破解疫霉菌在质外体空间抑制寄主免疫的谜题，他们对大豆疫霉潜在的质外体效应子进行了高通量的功能分析，并鉴定到其中一个关键的“破坏者”—胰蛋白酶样丝氨酸蛋白酶PsTry1。

研究表明，效应子PsTry1作为大豆疫霉进攻植物细胞的“武器”，就像一把分子剪刀，能够抑制不同病原菌保守分子模式（MAMPs）触发的免疫反应。

论文第一作者、南京农业大学博士后张思聪解释道，细胞膜上的“哨兵”受体（如RXEG1）在细胞膜表面巡逻，当发现疫霉菌蛋白XEG1时，它会招募“指挥官”BAK1（核心共受体），两者相互作用后类似组装成一个警报器，拉响警报，并向细胞膜内继续传递免疫信号。

 “指挥官”BAK1与多种模式识别受体互作形成受体复合物，并启动免疫防御反应。而生化实验表明，效应子PsTry1能与BAK1互作。“这把剪刀专门盯住免疫系统的指挥官BAK1，并剪断它的‘手臂’（胞外结构域）。这种切割使得BAK1失去功能，‘哨兵’无法组装成完整的警报器，免疫信号被切断，更容易让病原菌趁虚而入。”张思聪说。

王源超说，“在我们的研究中发现，该类蛋白酶广泛分布于不同的病原菌中。除了大豆疫霉菌，辣椒疫霉菌、致病疫霉菌、禾谷镰刀菌等都会分泌类似的蛋白酶切割BAK1，并抑制寄主免疫。”

因此，质外体丝氨酸蛋白酶类“分子剪刀”切割BAK1的策略，是疫霉属病原菌以及真菌病原菌镰刀菌等普遍采用的、进化上保守的“毒力武器”。

“我们证实了先前的猜想——即植物病原菌也存在攻击‘哨兵’受体元件的例子。”王源超说。

开发绿色新型农药靶点

“受体激酶BAK1的重要性体现在，其作为共受体参与植物的生长发育和植物免疫。”张思聪说，一旦BAK1被破坏，植物多条免疫防线瘫痪。对于病原菌来说，直接攻击BAK1，如同“斩首行动”，可以提高入侵效率。因此它成为病原菌的头号攻击目标。

王源超表示，这是首次揭示病原菌通过质外体效应子直接切割模式识别受体核心元件的分子策略，为植物—病原菌质外体空间的军备竞赛理论提供了关键实证。对这一过程的深入了解是全面认识作物病害成灾机制和植物免疫形成机制的基础，不但对改良作物广谱、持久抗病性具有重要指导意义,也为未来开发绿色新型生物农药奠定核心理论基础。

他们不仅证实了疫霉菌通过质外体“分子剪刀”切割BAK1抑制免疫的保守策略，拓展了植物—病原菌“攻防战”的时空维度（从细胞内延伸到质外体），更为设计靶向BAK1保护的新型抗病方案奠定了分子基础。

未来将可能找到新型药物靶点，针对大豆GmBAK1的Leu163位点，可设计“防护盾”（如小分子抑制剂），阻止病菌的“剪刀”切割。

也有可能实现广谱抗病育种，通过基因编辑强化BAK1关键位点，培育抗多种病害的作物。最终实现减少化学农药的使用，发展绿色防控技术。

四位论文审稿人一致认为，效应子在质外体中切割核心免疫受体元件是病原菌逃避植物先天免疫的全新机制。该论文首次报道了植物病原菌通过分泌蛋白酶切割核心受体BAK1阻断免疫信号传递，这进一步证实病原菌通过多种策略破坏植物的防御，质外体空间是植物—病原菌“军备竞赛”的重要战场。

相关论文信息：https://doi.org/10.1038/s41477-025-02039-0