海洋含氧量控制三叶虫大小演化

 

体型一直是人类了解生物的重要特征，它不仅决定了生物的运动、捕食和生存策略，也深刻影响着生物与生态系统的互动。因此，科学家们一直致力于探寻生物体型演化背后的奥秘，这不仅关乎生命演化，更能为理解当下生物与环境的关系提供重要线索。

针对体型演化的模式和驱动力，学界已经存在许多不同的理论，如柯普法则认为生物的体型会随着演化自行增大，而伯格曼法则强调环境因素如温度对生物体型塑造的重要作用，同时科学家们也识别出了其他不同的体型演化模式。但是，这些工作多聚焦于脊椎动物类群，对无脊椎动物化石类群的体型研究相对缺乏。

三叶虫是繁盛于古生代早期海洋中的代表性动物，是无脊椎动物化石类群中的明星。它演化速度快、物种多样性高，且体型差异也很大（从2-700mm），是开展无脊椎动物化石体型演化研究的绝佳素材。

近日，中国科学院南京地质古生物研究所“地球-生命系统早期演化团队”孙智新博士在研究员赵方臣和研究员朱茂炎的指导下，与副研究员曾晗及美国科研人员合作，建立了迄今数据最全的寒武纪和奥陶纪三叶虫体型数据库对三叶虫的体型演化开展综合研究，最新成果5月3日在线发表于《科学进展》。

本次科研人员测量来自1091个三叶虫属的4732个成年背壳的体型值，创建了目前数据最全、时间分辨率最高的全球寒武纪和奥陶纪三叶虫的体型数据库。经过对体型数据库的全面分析，我们针对上述问题取得了以下认识：

全球尺度上寒武纪和奥陶纪三叶虫体型演化呈现阶段性（幕式演化），即体型在某些事件中发生快速变化，之后长期停滞，直到下一次变化事件。在寒武纪和奥陶纪期间，共发生了5次明显的体型变化事件（3次小型化事件，2次大型化事件），并可以据此将这一时期三叶虫的体型演化分为3个大型化阶段和3个小型化阶段（图1）。经过数据分析，研究发现，无论是将三叶虫作为一个整体，还是具体分析更小的演化单元，三叶虫的体型演化均没有展示趋势性，这说明柯普法则在三叶虫中不适用。

在排除生物自身的演化驱动力后，我们将目光转向环境因素。有趣的是，几次三叶虫体型变化事件与当时海洋中的氧化状态变化在时间上非常一致：体型变小事件恰好与几次海洋缺氧事件相吻合，小型化阶段对应着海洋氧含量动荡或较低的时期，而体型变大事件和大型化阶段则与缺氧的结束和氧化程度的增加有关（图2）。简而言之，海洋缺氧时期三叶虫体型较小，而氧气较为充分时期三叶虫的体型也较大。这种相关性再次为氧气对生物演化的控制提供了重要实证。考虑到大型三叶虫基本都是捕食者，耗氧量高，氧气可能主要通过新陈代谢限制控制了三叶虫的体型。

有趣的是，气候变冷被认为能够促进体型的增大（伯格曼法则），这一法则在新生代冰期中尤为明显。然而，生活在奥陶纪冰期中的三叶虫却未显示出伯格曼法则的影响。相比新生代冰期，奥陶纪冰期是在含氧量很低的背景下发生的，这或许说明，相比温度，氧含量是更基础的生物体型控制因素。当氧含量上升到一定高度后，气候对体型的影响才逐渐显现出来。

不同体型的生物在面对环境变化时的敏感程度是不同的。本研究显示，环境恶化导致的三叶虫体型减小会比海洋生物多样性的整体减少早数个百万年，这说明大型三叶虫面对环境变化更为敏感。三叶虫的例子再次说明大型动物的灭绝可能是环境恶化的警钟，这为我们理解今天的生物多样性危机提供了参考。

相关论文信息：https://doi.org/10.1126/sciadv.adt7572.

古生代早期寒武纪与奥陶纪全球三叶虫体型的演化模式，红色箭头为五次重要的体型变化事件，罗马数字为这一时期三叶虫体型演化的6个阶段。图中所示各时期代表性大型及小型三叶虫的线描图图片来源：https://www.trilobites.info，未按实际比例。