别人家的沉甸甸的果实都朝下长，娇艳的辣椒为什么“朝天”长？辣椒为什么走上了一条与众不同的进化道路？科学家认为，搞清楚辣椒演化中的秘密，有助于推动辣椒品种的遗传改良。

2月22日，《自然—植物》（Nature Plants）以封面文章的形式发表了中国农业科学院蔬菜花卉研究所蔬菜分子设计育种创新团队和茄科蔬菜育种创新团队的合作研究成果。

《自然—植物》封面。受访者供图

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这项研究构建了野生和栽培辣椒高质量基因组，解析了辣椒的染色体核型、基因表达调控元件等的演化特征，发现了转座子驱动的结构变异和高频渐渗事件对辣椒重要性状形成的贡献。

论文审稿人表示，这项工作堪称杰作（tour de force）。它对辣椒属近缘物种间基因组序列和功能的变异进行了详尽的表述。

“基因组学驱动的新发现，对于推动辣椒前沿科学研究和育种实践具有重要价值。”中国工程院院士、湖南农业大学校长邹学校说，该研究成果为理解辣椒基因组的基因表达调控变化提供了新视角，对辣椒种质资源创制、分子设计育种等具有重要指导价值。

“一拍即合”做辣椒

辣椒起源于中南美洲，在全世界范围广泛种植。作为重要的调味品，辣椒具有相当的产业价值。论文共同通讯作者、蔬菜所研究员王立浩告诉《中国科学报》，我国每年辣椒播种面积约133.3万公顷，不仅居于国内各类蔬菜种植面积首位，也占世界播种面积的40%左右。此外，我国也是世界上第一大辣椒消费国。

北起黑龙江，南至海南省，全国各地到处可见辣椒的身影。辣椒的地方种质资源共有2200多份，商业化品种近上千个，辣椒产业得到了蓬勃发展。

尽管如此，“辣椒的应用基础研究相对薄弱。”论文共同通讯作者、中国农业科学院蔬菜花卉研究所研究员程锋告诉《中国科学报》，辣椒的基因组超过3 Gb，是番茄等常见茄科作物基因组的3到4倍。如此巨大的基因组，不仅导致研究所需的精力与成本翻了几番，而且其复杂性使得基因组分析难度大大增加。

形态各异的辣椒果实。受访者供图

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早在两年前，两个团队就一起构建了一年生栽培辣椒种的全基因组变异图谱，揭示了其驯化选择和育种改良的历程，同时鉴定了辣椒果实朝向、果形、辣味等重要性状的遗传调控位点及其群体选择特征。

“当时我们在别的作物上已经发现转座子对物种分化和表型多样化具有重要影响，但这一发现需要更多物种的数据佐证和深入解析其发挥作用的机制。”程锋说，基因组的扩张主要源于转座子的爆发，辣椒庞大的基因组中含有大量转座子，这或许能为验证这一发现和解析其机制提供机会。

王立浩团队长期致力于辣椒遗传育种研究，力图用遗传育种的方法解决辣椒产业中出现的问题，在育种技术创新与种质资源改良等方面多有献力。

“团队合作才能互利共赢。”王立浩说，两方合作是“一拍即合”的好事，不仅可以扩展辣椒在理论基础研究上的发展空间，更能依托生物信息学的技术平台合力解决重要的遗传问题，进一步推动辣椒产业发展。

揭开辣椒祖先之谜

“栽培种往往由野生种驯化而来。辣椒栽培种都是12对染色体，但部分野生种具有13对染色体，所以便有了‘祖先之争’——到底辣椒祖先是12对染色体还是13对染色体。”论文第一作者、蔬菜所研究员张亢表示，为准确揭示辣椒起源的奥秘，他们在研究材料的选择上慎之又慎。

辣椒属包含30多个种：5个栽培种和众多野生种，遗传多样性丰富。辣椒是否“中选”，要求有三：其一，基于前期重测序分析的结果，找到栽培种与野生种之间的亲缘关系，以亲疏远近之分剖析是否可以将其作为代表材料；其二，综合已有的研究成果，推测哪些野生种或许是五类栽培种的祖先或具有直接贡献；其三，考虑研究材料的性状多样性，性状较为特殊的种类如茸毛辣椒则更易获选。

辣椒具有丰富的多样性。受访者供图

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“这11份辣椒基因组至关重要。”王立浩说，一年生辣椒、灌木辣椒、中国辣椒、下垂辣椒和茸毛辣椒这5类属于已然得到驯化的栽培种，是首选的研究对象。其中，一年生辣椒最为常见，市场占比90%以上。此外，起源于美洲安第斯山脉区域的约1200万年前分化的远缘野生种C. rhomboideum等5个野生材料也被纳入研究对象。

为揭开辣椒的身世谜团，他们做了基因组的详细对比和系统发育分析，结合多个茄科基因组间的共线性同源片段关系，他们明确了辣椒属祖先具有12对染色体，C. rhomboideum的13对染色体是由12对染色体重排而来，回答了关于辣椒祖先染色体数目的争议。

起源的揭示只是一个开始，辣椒的进化与驯化更值得重视。他们继而发现不同辣椒基因组中的转座子爆发事件存在明显差异。转座子又称跳跃因子，是存在于基因组中的可自主复制和移位的基本遗传元件，能够从原基因位置“跳跃”复制至新基因的位置。这些转座子插入事件带来了大量的基因组间结构变异。

其中，部分中国辣椒材料中调控果实朝向的Up基因的启动子区域出现了8 kb缺失，抑制了该基因的表达，果实朝向从朝下变为朝上。

程锋猜测，辣椒祖先原本也是同其他茄科物种一样，果实朝下生长。但辣椒辣味的形成，使其具有抗病虫性的同时，失去了通过哺乳动物取食传播种子的途径。但另一个传播途径出现了——吸引鸟类取食传播种子。

转座子带来的结构变异使UP基因的表达受抑制而使果实朝上生长，朝上生长的果实加上鲜艳的果色使其更容易被飞行的鸟儿注意到。鸟类感受不到辣味，进而采食辣椒，助力种子传播。

而在辣椒被人类驯化过程中，朝下生长可以形成更大的果实从而获得更大的产量。当不再需要鸟类传播种子后，转座子进一步变异使UP基因恢复表达，从而使果实朝下生长，并被驯化选择利用和保留下来。

“小小的果实朝向的变化，是转座子参与的自然演化和人工驯化双重作用的最好体现。”程锋说。

此外，他们还发现，茸毛辣椒中控制辣椒红素合成的关键基因CCS编码区出现了转座子插入，而提前终止，使果色由红变黄。程锋认为，这些转座子相关的结构变异的发现为理解辣椒性状多样性的形成提供了重要线索。

“要把研究做得再精细一些”

这项研究发现，高频渐渗对辣椒遗传和性状形成也有重要意义。这一结论的得出离不开辣椒核心种质的深度重测序。

“辣椒核心种质的选择是一个长期性工作。”王立浩表示，遗传育种团队自2013年起便致力于挑选具有多样性、代表性的核心种质资源，入选的种质资源能够代表整个资源库中78%左右的种质。

从2200多份筛选至349份，他们耗时约4年。随后他们对这些核心种质资源进行了基因组重测序，这也成为后续研究的重要基础。

“当下，我们需要的是无比精细、极其准确地去鉴定每一个材料的变异情况，之前的测序成本与技术水平显然限制了测序深度和精度。”张亢和论文共同第一作者、蔬菜所副研究员于海龙从349份核心种质中又挑选出具有产业重要性的骨干材料，完成了124份辣椒核心种质的深度重测序，构建了辣椒群体的单体型图谱。

回溯整个研究，“精细”一词贯穿始终，在投稿环节更是如此。

这一研究成果最初投稿给《自然—遗传学》。然而审稿人以辣椒基因组未能达到从端粒到端粒的极高质量组装水平为由拒稿。

虽然论文被拒令人失望，但他们认为审稿人的意见值得采纳，于是他们对自己提高要求，最终完成的11个基因组中，绝大部分基因组的“空隙”数少于6个，C. rhomboideum和一年生辣椒野生种PM1533的基因组达到了从端粒到端粒的无间隙的完成图水平，为后续分析提供了高质量的基因组序列。

2024年，他们转投《自然—植物》。为充分应对审稿人的问题，团队成员在每一个播种季都会安排重要材料的播种，随时准备取样、补充实验。“但恰恰就是第二次投稿后这一年秋天，因为用地紧张没有安排部分重要材料的播种。”张亢说，彼时时间紧迫，辣椒前期生长又特别慢，为解决审稿人提出的问题，他们翻遍了在-80℃冰箱保存的所有样品。两个团队一起“凑齐”了所需的冻存样品，才能开展后续工作。所幸每次取样流程都十分规范，DNA质量很高，实验结果也非常符合预期。

最终，论文被《自然—植物》顺利接收，并被选为封面文章予以刊出。“无论是整体的研究过程，还是投稿的经历，都在提醒我们，要把研究做得再精细一些，把研究质量提升到更高的水平，不要让我们的成果受到任何质疑。”采访的最后，程锋如是说。

“这项研究对于突破辣椒栽培种的遗传瓶颈，推动辣椒育种从‘经验驱动’到‘数据驱动’的转型具有重要指导意义。”邹学校指出，这项成果和近年来的系列研究也表明，我国辣椒领域的原始创新能力显著增强，具有划时代的重大意义，标志着我国辣椒科学研究达到世界领先水平。

相关论文信息：https://doi.org/10.1038/s41477-025-01905-1