植物为什么会在特定季节开花？光线如何“指挥”花朵绽放？这背后隐藏着精密的分子“开关”。

近日，南京农业大学草业学院教授秦正睿团队在《美国科学院院刊》（PNAS）发表了研究论文，系统揭示了光信号调控温带草类植物开花时间的分子与表观遗传机制，揭开了温带草类植物响应蓝光调控开花时间的秘密，为选育高产、优质、广适的饲草品种提供了新思路。

一个“明星基因”和一个“关键平台”

桃花在春天笑傲枝头，菊花在秋日傲霜绽放，而梅花则在寒冬独领风骚。不同的植物在不同的季节绽放花朵。

对科学家来说，开花时间远不止是美景，而是关乎植物生存和人类粮食安全的核心问题。论文通讯作者秦正睿告诉《中国科学报》：“开花时间关系到植物能否繁衍后代。假如植物开花太早，植株的体量就小，种子就少；开花太晚，又可能错过最佳时期，一场大雪就导致全军覆没。”

二穗短柄草野生型（左一）开花时，突变体（左二三）还没开花，表明突变体开花时间延迟。受访者供图

对于农作物而言，开花时间更是直接影响产量和品质的“命脉”。“对于饲草来说，我们希望产草量尽可能大。开花时间太早，产草量就少；开花时间太晚，产草量可能提升，但品质降低，牲畜不爱吃。”秦正睿说，育种家一直将开花时间视为关键农艺性状，只有弄清其背后的机制，才能有的放矢地选育新品种。

燕麦、小麦等温带草类植物，既是人类的主粮，也是畜牧业的重要饲草，在全球粮食安全中扮演着核心角色。然而，科学界对温带草类植物开花调控的理解曾长期处于“迷雾”中。

秦正睿说，在模式植物拟南芥中，光信号调控开花的研究较多。但温带草类植物基因组庞大复杂，研究难度大，导致相关探索处于起步阶段。“光是非常关键的环境信号，但光如何调控这类植物开花？有哪些基因参与？这些问题此前鲜有答案。”

秦正睿团队长期聚焦植物开花时间调控研究。他们注意到，蓝光受体蛋白FKF1能感知并响应环境中的蓝光信号，是植物的“光传感器”之一；关键的是，它还具有酶活性，能行使E3泛素连接酶的功能，给特定的目标蛋白贴上“销毁”标签（即泛素化修饰），使得目标蛋白被细胞内的“垃圾处理厂”识别并降解。FKF1基因在拟南芥中是“明星基因”，多次登上顶刊，但在温带草类植物中却研究较少。

同时，他们还发现，在二穗短柄草中，开花抑制因子ELF3蛋白在麦类植物中负调控开花，且在光下不稳定。它本身通常不具备酶活性，但它像一个“平台”或“枢纽”，能够将多个不同的蛋白聚集在一起，形成一个功能复合物，从而精密地调控下游过程。但启动这个“刹车”的具体分子机制，特别是在温带草类植物中，仍是一个“黑箱”。

“我就提出了一个假设：FKF1是否就是在光下负责降解ELF3的那个‘幕后黑手’呢？”秦正睿感慨道，科学研究的发现往往始于一个微小的灵感。

分子“红绿灯”模块

论文第一作者、浙江大学曾思颖是秦正睿在浙江大学招收的第一个直博生，大多数实验由她完成。他们经常一起讨论课题进展，当有新的想法时，曾思颖往往很快就能通过实验进行验证。当实验遇到“拦路虎”的时候，秦正睿也会亲自上阵，师生协力一起完成整个课题。

他们关注到，PRC2是一种“关闭开关”，能够抑制开花促进因子PPD1基因的表达，从而导致开花延迟。一开始，由于某些技术层面的原因，他们差点错过发现ELF3-PRC2之间的调控。当他们解决了技术问题，重新证明了ELF3与PRC2之间的互作关系时，感觉既兴奋又庆幸没有放弃这条线索。

最终他们发现了FKF1-ELF3-PRC2分子模块在温带草类植物开花时间调控中发挥的作用。曾思颖说，这个分子模块就像调控开花的“红绿灯”——FKF1是绿灯，诱导开花；ELF3是黄灯，作为连接“红灯”和“绿灯”的桥梁；而PRC2是红灯，负责抑制开花。

在黑暗环境下，FKF1和ELF3的相互作用较弱，ELF3蛋白积累，并与PRC2蛋白复合体结合。简单来说，黑暗环境下“红灯”亮起，植物保持“等待”状态。

而当蓝光出现时，局面逆转。曾思颖描述道：“在蓝光下，FKF1和ELF3蛋白互作增强，FKF1作为E3泛素连接酶，介导ELF3泛素化降解。这相当于‘绿灯’亮起——ELF3的减少解除了对PPD1的抑制，植物于是启动开花程序。”

他们发现蓝光不仅能激活FKF1，还能增强其与ELF3的相互作用，这好比“红绿灯”有了光敏调节功能，使植物对光信号响应更精准。

秦正睿强调，这一机制与已知的其他蓝光受体机制不同。植物中还有另外一类蓝光受体，称为隐花色素（Cryptochrome）。在拟南芥中，隐花色素在蓝光下能够特异性地和另外一些蛋白互作；而在黑暗下，隐花色素无法与这些蛋白发生互作。也就是说，蓝光就是一个控制隐花色素与其他蛋白互作的信号开关。

由此可见，“植物进化出了多种适应机制，我们的研究揭示了FKF1通过控制蛋白互作强弱来调控开花，这为理解光信号响应提供了新视角。”秦正睿说。

从实验室到田野：定制开花时间

当他们将论文投给《美国科学院院刊》，很快就得到了审稿人的认可。审稿人认为，这项研究发现了蓝光受体FKF1调控开花时间的新机制，这与先前已知的其他植物FKF1不同，为理解蓝光信号调控植物生长发育提供了新视角。更重要的是，由于该机制在小麦和燕麦等温带草类植物中高度保守，因此研究结果具有普适性。

秦正睿团队在二穗短柄草中验证这一机制后，进一步在小麦和燕麦中证实其高度保守，也就是说FKF1、ELF3及PRC2功能在二穗短柄草、燕麦和小麦中类似，意味着它可作为育种的新基因资源。“我们完全可以通过改变这些基因，来‘定制’植物的开花时间。让其具备与环境相适宜的开花时间，实现丰产优质的目标。”

例如燕麦和小麦是多倍体，基因有多个拷贝，这些拷贝就像亲兄弟一样，人们可以挖掘不同拷贝的功能，找到发挥主要功能的拷贝。还可以从不同种质资源中鉴定FKF1和ELF3基因的优异单倍型，利用生物技术改变这些基因，从而选育出高产优质、适应性广的新品种。

“这对于提高作物适应性至关重要——比如燕麦是严格的长日照植物，在低纬度地区无法开花结实，通过调控相关基因，有望扩大其种植范围，提升产量和品质。”秦正睿表示，他们将继续深入研究多个问题：不同燕麦品种对光周期的敏感性差异机制、如何提高燕麦的纬度适应性等。燕麦作为粮饲兼用作物，其开花调控研究将直接服务畜牧业和粮食安全。

“通过调控开花时间，我们或许能在更广阔的地区实现作物高产，应对气候变化带来的挑战。”秦正睿说。

未来，他们还会继续深入研究燕麦开花时间调控的分子机制。不同生育期的燕麦品种对光周期的敏感性不同，光周期是影响燕麦开花时间的重要因素，然而具体的调控机制尚缺乏系统研究。

另外，燕麦是粮饲兼用型饲草作物，属于严格的长日照植物，如果在低纬度区域种植则会导致其无法开花结实，因此，“如何提高燕麦的纬度适应性也是一个重要的科学问题。”秦正睿说。

相关论文信息：https://doi.org/10.1073/pnas.2508103122