飞行是动物界极具创新性的运动方式，为飞行动物提供了诸多生存优势。古生物学家根据古蝉化石提出了中生代“飞行竞赛”假说，但一直缺少严格定量验证。

中国科学院南京地质古生物研究所（简称南京古生物所）与国内外科研人员合作，以古蝉为研究对象，建立古蝉的综合形态特征数据库，揭示中生代的“飞行竞赛”。相关研究成果于10月26日在线发表于《科学进展》。

南京古生物所画师杨定华绘制的中生代鸟类与古蝉之间“飞行竞赛”的生态复原图。图片来源：南京古生物所

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“飞行竞赛”假说

迄今，仅有昆虫、翼龙、鸟类和蝙蝠这四类动物演化出主动飞行能力。

其中昆虫是最早掌握飞行能力的动物，并且演化出了多样性极高的飞行策略和相应的生态适应。然而，重建灭绝昆虫的飞行能力非常困难，因此，科学家对昆虫飞行能力的演化历史了解也非常有限。

由于古蝉在中生代非常繁盛，现存大量化石，因而成为探究昆虫飞行能力演化的理想类群。其与现生蝉类的亲缘关系较近，具有相似的形态特征和飞行机制。

2010年，中国科学院南京地质古生物研究所博士王博和研究员张海春在检视德国晚侏罗世索伦霍芬古蝉后发现，在侏罗纪最晚期，古蝉类群存在一个明显的演替事件。晚期古蝉类群可能进化出更强的飞行能力，其潜在演化驱动因素为新兴空中捕食者的捕食压力，并据此提出了“飞行竞赛”假说。

中国科学院南京地质古生物研究所博士许春鹏，目前正在德国耶拿大学开展博士后研究，研究方向主要是古生物学大数据分析和节肢动物宏演化。他向《中国科学报》介绍，在鸟类出现以前，中生代森林的空中只有翼龙和各类昆虫这两大类飞行生物，空中生态系统处于相对稳定的状态。

但是突然演化出了全新的飞行动物——鸟类，其强悍的飞行能力打破了原有平衡。“鸟类和翼龙之间主要是竞争关系，而与昆虫之间主要是捕食关系。”因此，很多昆虫例如古蝉，由于鸟类的繁盛促进了它们飞行能力的提高——只有飞得快、飞得灵活才可以避免被捕食。在早期鸟类的辐射过程中，翼龙也发生了明显的演化事件。

有力证据

由鸟类引发的中生代“飞行竞赛”，极大影响了翼龙和昆虫的演化，从而重塑了中生代晚期的空中生态系统。不过，此前“飞行竞赛”假说虽被广泛引用，却缺少严格的定量验证。

近日，许春鹏与南京古生物所研究员王博和张海春，与临沂大学地质与古生物研究所教授陈军、荷兰瓦赫宁根大学实验动物系教授Muijres Florian、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所博士余逸伦等合作，以古蝉为研究对象开展了综合研究工作。

研究结果揭示了鸟类早期辐射事件对昆虫演化的影响，并为探究捕食者与被捕食者间的协同演化提供了一个经典例子。

在晚侏罗世到早白垩世之间，早期鸟类经历了显著的辐射事件，并迅速占据了森林中的生态位。早期鸟类多为食虫性，而体型硕大的古蝉是其理想的食物来源。

该研究发现，侏罗纪—白垩纪之交的古蝉类群演替事件，在时间上与早期鸟类的大辐射相吻合。因此，早期鸟类的繁盛很可能对古蝉的演化产生了定向选择压力，促进了古蝉的类群演替，导致了早期古蝉的衰落，以及飞行能力更强的晚期古蝉的崛起。

这一结果也为鸟类引起的中生代“飞行竞赛”假说提供了有力证据。

古蝉专属数据库

在此次发表的成果中，研究团队检视了全球范围内所有代表性的古蝉化石，综合利用最大简约法和贝叶斯法，重建了古蝉总科的系统发育关系，并识别出了并系的早期古蝉和单系的晚期古蝉两个类群。

在此基础上，研究人员提取了综合的形态学数据，建立了古蝉的综合形态特征数据库，进而构建了古蝉类的首个系统发育关系，并综合贝叶斯支端定年分析、谱系形态空间分析、形态歧义度分析和几何形态度量分析等方法，重建了其宏演化历史。

此外，该研究构建了古蝉的空气动力学模型，据此定量评估了其飞行性能，阐明了该昆虫类群的飞行能力演化史。空气动力学研究显示在该演替事件中，古蝉发生了显著的形态学演化，促使其飞行能力得到显著提升，包括更快的飞行速度、更高的灵活度以及更高的飞行效率。

文章通讯作者王博表示，这项研究也为定量计算灭绝昆虫的飞行能力提供了新思路和新方法。

相关论文信息：https://doi.org/10.1126/sciadv.adr2201