与惠伟教授的采访地点约在了陕西师范大学家属区东门外，这里烟火气息浓厚，街道上很热闹，卖水果的商店和摊贩比比皆是。惠伟一坐下，就拿出她路过水果摊位时拍摄的几张照片，“你看，这些就是梨和苹果得了虎皮病的典型症状，只不过还不是很严重，降价还有人要，但如果再放几天可能就没法卖了。”惠伟指着照片介绍说。

惠伟是陕西师范大学生命科学学院教授和西部果品资源高值利用教育部工程研究中心的研究人员。近期，她带领团队王国栋教授等研究人员，联合南京农业大学张绍铃院士团队，在园艺期刊Molecular Horticulture上在线发表了最新的研究成果，揭示了砀山酥梨虎皮病发病过程中的细胞程序性死亡（PCD）现象，并进一步证明梨中的挥发性物质6-甲基-5-庚烯-2-酮（MHO）通过诱导表皮细胞的PCD，进而导致砀山酥梨虎皮病的发生。这项研究对解决国内梨和苹果贮藏保鲜过程中高发的虎皮病问题意义重大，尤其对于陕西这样的梨和苹果的种植大省而言，将起到重要作用。钻研梨和苹果虎皮病长达17年的惠伟，终于也迎来了自己学术上“开花结果”的时刻。

把虎皮病发病机理研究向前推进了一步

虎皮病是梨和苹果在贮藏中后期发生的一种常见的生理性病害，在果实表皮形成不规则褐色或烟黑色斑块，就像老虎身上的花纹一样，因此叫虎皮病，在梨上也叫黑皮病。在发病初期时，果皮颜色为淡褐色或黑色，呈不规则的小块斑。随着病情的加重，病斑颜色逐渐变深，发病面积不断扩大，果皮的块斑连成大片，病变深及皮下6-7层细胞，但一般不深入到果肉。因虎皮病破坏了果实的外观形象，使果实失去商品价值，给贮藏产业带来了巨大的经济损失。虽然有大量的研究报道，但截止目前其发病机理并未完全阐明。

“就像我们人类患糖尿病一样，虎皮病是一种生理性病害，它并不是微生物侵染造成的，因此不能用杀菌剂那样的农药来防治。”惠伟介绍说。

“为什么不进冷库的果实不得这个病，经过长期冷藏的果实才会爆发，很多人不解。”惠伟解释说，梨和苹果之所以会得虎皮病，一方面与低温有关系，同时也与水果本身的衰老有关。果实在成熟过程中产生的MHO是挥发性物质，它在常温环境下可以从果皮挥发出去。如果在冷库中，由于果肉、果皮和外部环境的温度差，MHO挥发不掉，就聚集到果皮上，引起虎皮病。

惠伟说，PCD不同于一般的坏死，是细胞遇到内、外环境因子胁迫时，启动受基因调控的自杀性保护措施。比如桃叶的细菌性穿孔病发病时，受细菌侵染部位周围几层的细胞死亡，防止细菌进一步扩大侵染范围，因此就形成了小米粒大小的穿孔。

对虎皮病的研究已经持续了大约100年。“目前认为虎皮病发生受α-法尼烯代谢途径的调控，α-法尼烯可以自氧化生成共轭三烯，共轭三烯再氧化成MHO。之前学界一直认为共轭三烯可能是虎皮病的直接致病因子，直到2016年，我们团队发文首次证明了MHO是更直接的梨虎皮病致病因子（发表在国外著名学术期刊《Postharvest Biology and Technology》上）。”惠伟团队的学生、论文第一作者、陕西师范大学博士后牛军鹏告诉《中国科学报》。而PCD作为生物体适应内外环境的有序性死亡方式，其发生受关键基因的调控。2019年山东农业大学张元湖团队发现在苹果虎皮病发病过程中，PCD相关基因的表达存在显著性差异。当时惠伟团队就联想到PCD相关基因的变化可能与MHO含量有关，但业内并没有相关的研究。随后，惠伟团队联合南京农业大学张绍铃院士团队通过生理学、细胞学和分子生物学等多种研究手段，得出了两个主要结论。一是发现了虎皮病发生过程是PCD，并且提供了完整的证据链。第二是发现果实冷藏过程中释放的MHO，通过诱导果皮PCD，促进梨果实虎皮病的发生。此外，团队发现了三个PbrWRKY转录因子调控PCD相关基因的表达水平，未来可以作为虎皮病抗病育种的分子标记，有望在不改变梨品种性状的前提下，培育成抗虎皮病的新品种。

“20字方针”预防发病

虎皮病的一个特点是，在冷库内很少发病，出库后一周内出现大爆发。惠伟说，目前针对虎皮病还没有好的预测办法，因此，预防发病是关键。建议果农最晚在采收后就要尽快采取措施，等到发病了就来不及了。“2003年春天，一家公司的酥梨发生了虎皮病，情况很紧急，公司老总从外地开车到单位找我。当时由于是‘非典’时期，学校进不去，这位老总又多方打听，到我家门口坐着等了我大半天。”但惠伟了解情况后也无能为力，虎皮病已经全面爆发，病入膏肓，难以挽回了。

多年的研究让惠伟对全国各地梨的特点了如指掌，她也总结出了一套预防虎皮病的“20字方针”，就是“适时采摘、保鲜处理、快速降温、定期通风、定期质检”。这些措施大部分不用增加冷库投入，只是改变操作方式就可以达到控制虎皮病的基本效果。

她补充说，如果梨在20℃条件下放置1周到10天没有发病，说明基本上不会发病。如果100颗梨中有2颗发病，那就必须尽快出售，避免损失。“采收时间也有讲究，比如陕西蒲城的梨本应9月中旬采收，但很多果农8月中旬就抢收了，但这时梨还没有完全成熟，梨表面起保护作用的蜡质还没有形成，这样也不合适。除此之外，衰老也是虎皮病发生的原因之一，梨也不能收得太晚。采后要用保鲜剂处理，以防止MHO形成”。

朝着一个方向“深挖”

从2007年至今，惠伟研究梨和苹果的虎皮病已有17年了，发表了相关学术论文30余篇，授权发明专利2个，荣获陕西省科技进步奖一项。在这个领域耕耘了如此之久，让很多人几乎忘记了惠伟本来是一位猕猴桃专家，研究虎皮病只是她的“副业”。“我对陕西猕猴桃主产区周至和眉县的每个村村寨寨，都比我的老家还熟悉。”惠伟笑着说。

从西北农林科技大学研究生毕业后，1988年惠伟进入陕西省苹果气调保鲜技术研究中心工作。因为梨和苹果气调保鲜已经是国际上研究成熟的技术，惠伟的研究重点就放在猕猴桃方面。但是，后来发生的一件事让惠伟改变了研究方向。

2007年，陕西梨主产区蒲城县忽然爆发大面积虎皮病，当地一位冷库老板通过多位农业专家联系到惠伟，当场提出愿意拿出100万，希望惠伟在三个月以内解决虎皮病。“我当时告诉他，就算拿出1000万，我三个月内也做不出来，至少需要三年时间。”没想到这一做就是快20年。“正如梨专家张绍铃院士所说：科学研究是一个长期、艰苦和枯燥的过程，需要坐得住冷板凳，不能随波逐流，追求热点。”惠伟说。

从那时开始，惠伟的研究方向就开始发生了转变，从原来的侧重植物生理学理论研究，到围绕着陕西水果产业发展，解决果农难题。这次的论文发表，可以看作是惠伟在虎皮病研究“长跑”上的又一次阶段性突破。

惠伟觉得，自己能在这个领域深耕，一定程度上得益于工作经历和同行交流。“我最初在陕西省苹果气调研究中心工作，对冷库的结构很熟悉，对冷库管理和生产操作过程也很了解”。追着热点领域研究的人不少，而惠伟则抓住生产中存在的问题不放。“就算是一些同行，遇到虎皮病问题，也只是开开会，对根本问题的研究浅尝辄止。”。为了探明虎皮病的发病机制，惠伟和美国农业部的白晋和研究员、南京农业大学张绍铃院士、河北农科院的关军锋研究员等多个科研单位合作，发表了一系列的成果。

由于刚开始自主研究，经费比较困难，惠伟只能想办法从别的地方东拼西凑些经费来搞研究。三年后，惠伟才获得陕西省科技厅的第一个基金项目支持，之后又陆续获得国家科技部、陕西省农业厅和陕西师范大学等相关部门的支持，虎皮病的研究才开始走上正轨。

如今作为陕西省苹果技术体系的岗位专家，惠伟仍坚持经常到冷库里跟技术人员、果商交流，亲自进入冷库去检测温度等技术指标，抽样检查果实品质，以期及时发现问题，并具体指导冷库的操作细节。她觉得，只有深入贮藏保鲜的一线，通过观察生产上存在的现象，来印证研究的思路，只有看得多才能思考得多。

多年以来，常有同行问惠伟：“你还在做虎皮病吗？”“我的原则就是解决生产上存在的主要问题，而且一旦抓住了这个问题，就不要轻易放弃。我的想法是，朝着一个方向挖下去，挖到足够深了，‘水’自然就会出来。”惠伟说。

酥梨的虎皮病。

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2021年惠伟（右）深入冷库指导。

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2019年惠伟在陕西省白水县苹果田里考察。（图片均由受访者提供）

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