北京时间2023年6月2日凌晨，云南大学于黎研究员团队和四川大学刘建全教授团队在《科学》(Science)上联合发表论文，揭秘了国家一级保护动物黔金丝猴的身世起源。
《科学》论文截图
很久很久以前，大约距今187万年的时候，一只黑灰色的雄性金丝猴离开了自己的原生家族。此时它正沉浸在被同胞驱逐的悲痛中，完全没意识到自己将成为“猴族亚当”，开辟一个前所未有的崭新物种。
它在流浪中遇到了一个陌生的川金丝猴群。这些猴子有着跟自己相似的朝天鼻，但毛发是金黄色的。它太渴望赢得一个自己的家了，于是向这个猴群的大家长发起了挑战。经过一番激烈的战斗，它赢了，战利品是群里的所有母猴。它和这些母猴生下的后代，身上既有金色的毛发，也有黑灰色的毛发。
这些半黑半金色的母猴后来又被流浪的川金丝猴再次“霸占”，让它们的后代基因组更加汇合，气候变化和西南山地则让它们比以前更为孤立，经过漫长的隔离演化，最终形成了今天的黔金丝猴。
什么？大名鼎鼎的国家一级保护动物，被誉为“世界独生子”的黔金丝猴，竟然是杂交起源的物种？
黔金丝猴同倍性杂交物种形成示意图 受访者供图（下同）
黔金丝猴身上的“马赛克”从何而来？
世界上现存的金丝猴共有5种：川金丝猴、滇金丝猴、黔金丝猴、越南金丝猴，以及缅甸金丝猴（怒江金丝猴）。其中川金丝猴、滇金丝猴、黔金丝猴都是中国特有种。
打眼看去，川金丝猴有一身华丽的金毛；滇金丝猴、缅甸金丝猴则走优雅的黑白灰路线。它们的外形特征都非常鲜明。
相比之下，黔金丝猴的造型则非常混搭，金色和黑灰色在它们身上交替出现，仿佛在两种截然不同的时尚风格间摇摆不定。
4年前，云南大学研究员于黎做了一场学术讨论，正是关于这些金丝猴属物种之间的亲缘关系。台下的四川大学教授刘建全看到她展示的图表后，心头一亮。他立刻意识到，黔金丝猴很有可能是一个杂交起源的物种。
很快，刘建全和于黎团队建立了合作。他们基于全基因组数据，发现黔金丝猴的基因组中存在大量遗传汇合信号，其中约70%左右的遗传组分来自于川金丝猴，30%来自于另一种古金丝猴，后者已经分化为两个现存物种：滇金丝猴和缅甸金丝猴。
黔金丝猴身上如马赛克般驳杂的金色毛发和黑灰色毛发，正是两个亲本谱系间分化基因镶嵌痕迹的最直观表现。
“一个新物种的形成，最关键的环节就是形成生殖隔离。”刘建全向《中国科学报》解释，“我们的研究发现，黔金丝猴这个物种最初的生殖隔离，就可能是通过毛发颜色的差异而实现的。”
物以类聚——金丝猴在选择配偶的时候，应该会优先选择跟自己毛发颜色一样的个体。这种性选择上的偏好，让杂交金丝猴与其他金丝猴渐行渐远，最终形成了一个稳定、独立的新物种。
未参与这项研究的中国科学院院士魏辅文如此点评：“这是首次在灵长类动物中发现同倍性杂交物种形成现象，并且成功鉴定了驱动杂交物种起源的关键基因；这个杂交物种形成事件是相对古老的，因为参与其中的一个亲本物种已经分化为两个现存物种，这种情况明显不同于以前报道的动物杂交物种。”
这篇论文背后，还有一段坎坷往事
乍听上去，这个科学成果似乎很简单，小学生也不难理解。但外行看热闹，内行看门道，这项工作所用到的理论假设和分析方法，并不一般。
2021年，刘建全团队在《分子植物》上发表了一项研究，提出了同倍性杂交物种形成的简洁模型，并依据模型开发了鉴定杂交物种形成关键基因的新方法。
群体基因组显示，杂交物种的基因交替地来自两个亲本物种，但这样的基因太多了，怎么找到最初驱动杂交物种形成的那个关键基因呢？这是这篇文章要回答的一个最重要的问题。
研究团队足足思考了近三个月。刘建全提出了三个原则：第一，这个关键基因一定是在杂交物种和两个亲本物种群体中几乎都固定的基因；第二，这些基因一定比其他基因进化快，也就是在亲本物种之间有正选择信号；第三是最巧妙也最饱受质疑的一点：根据他们的模型，这些基因交替进入了杂交物种，那么就可以把杂交物种与其中一个亲本物种作为一组，与另一个亲本物种进行比较，筛选来自该亲本的驱动杂交物种形成的关键基因；反过来，又可以拿到来自另一个亲本物种的关键基因。
这套模型和方法对年代久远的杂交物种形成事件特别有优势。就像最新这个案例中，黔金丝猴的一个祖先物种早已不复存在，并且分化为两个现存物种。传统的系统发育分析方法无法很好地验证这种情况。
此外，受技术和取样所限，过往的很多同类研究只关注少量个体之间的生殖隔离，这些遗传突变可能只是群体内的变异，对物种种群之间的生殖隔离贡献较少。而在这套方法的帮助下，科研人员能够获得导致种群间生殖隔离的，最重要的物种形成驱动基因。
运用这一模型和方法，研究人员揭示了一系列古老杂交物种形成的遗传机制：桦木科鹅耳枥属千金榆组、猕猴属食蟹猴组……而我们熟悉的亚洲黑熊，竟然来自北极熊-棕熊-美洲黑熊祖先物种和马来熊-懒熊祖先物种的古老杂交事件！
刘建全团队完成或参与共同完成的古老杂交物种形成事件
在刘建全自己看来，这篇2年前的《分子植物》论文，有着完全不低于今天这篇《科学》论文的价值。
然而，前者的经历却非常坎坷：从2018年到2021年，光投稿就用去了3年，来来回回审稿和修改不下20次，被拒稿大约18次。
编辑和审稿人很难相信，原来认为非常复杂的杂交物种形成，居然可以用这么简单的方法表示，居然还可以根据模型快速拿到生殖隔离的关键基因！
在被多家国际顶刊拒稿后，中国主办的《分子植物》杂志接收了它。国际匿名审稿人认为，“这篇论文提供的方法有望成为今后研究同倍性杂交物种的金标准”。
这个故事可谓是一个缩影，类似这样完全由中国学者自己开创的模型和方法，在面向国际期刊投稿时，常常会遇到很多阻碍。好在他们的模型与方法成功发表后，经受住了国内外同行的反复实践检验。一年后，这篇论文被收录为ESI高被引论文。
此后，他团队和合作团队运用这个模型和方法取得了一系列科研成果，它们的发表都变得格外顺利。
开辟“进化网”中的另类篇章
作为进化生态学领域的知名学者，刘建全的学术生涯都是在祖国辽阔的西部地区展开的。
刘建全是个“老野外”，30年来长期坚持在青藏高原及周边地区开展科考工作。在这片天然的“实验室”里，他发现，不管动物还是植物，只要是两个以上的同属近缘物种生长在一起，就很容易出现杂交个体。
他还注意到藏民家里养殖的家牦牛，总是多多少少会有些黄牛的特征。经过检测，果然90%以上的家养牦牛体内都有黄牛的基因。
这些经历让他对杂交物种的形成产生了非常强烈的兴趣。
“做进化生态学的人常常会提到一个词：进化树。一个物种分化为两个以上的新物种时，就会像枝叶开岔一样，形成树状的进化图谱。但科学家在构建这些进化树的过程中，常常会发现广泛存在的网状结构。这些网格，就是杂交物种形成的地方。”刘建全说，“人们越来越意识到，杂交本身就是自然界物种形成的一大驱动力，在这个领域取得的理论和方法突破，对我们进一步理解地球生物的多样性，有着非常重要的意义。”
未参与本项工作的中国科学院院士张亚平也表示：“这些发现进一步说明，利用系统发育分析方法构建‘生命之树’的时候，要考虑杂交物种形成导致的‘网状树’状况。”。
面对未来，刘建全还有一个听起来有点“疯狂”的梦想：“目前我们生活必需的各种家禽家畜，都是很久以前老祖宗驯化野生物种培育出来的。如果我们可以运用自然界揭示的杂交物种形成机制，人工培育出家禽家畜杂交新物种，再将它们培养成新品种，也许能很大程度上丰富甚至改变人们的生活。”
https://doi.org/10.1126/science.abl4997
https://doi.org/10.1016/j.molp.2020.11.008
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