叶片是植物光合作用和有机物合成的主要器官，与叶片形态建成相关的株型直接影响作物的种植密度及产量。

8月18日，美国《国家科学院院刊》（PNAS）在线发表我国科学家最新成果，他们阐释了谷子DPY1基因作为油菜素内酯信号的“刹车基因”，调控叶片披垂与直立的分子机制，为禾本科作物株型研究提供了新思路。

控制激素信号的“刹车基因”

随着人口增长和对粮食需求的不断增加，通过提高作物的种植密度实现有限耕地条件下的粮食产量提升，是解决粮食安全问题的主要途径。

作物育种追求叶型直立紧凑，从而有利于密植条件下的光能有效利用。论文共同通讯作者、中国农业科学院作物科学研究所（以下简称作科所）研究员刁现民解释说，叶片的直立和紧凑是两个性状。紧凑指的是叶片和茎的夹角小，而直立指的是叶片不下垂。

DPY1通过BR信号调控叶片披垂    作科所供图

此前的研究显示，油菜素内酯信号和上述两个性状有密切关系。刁现民告诉《中国科学报》，油菜素内酯信号可以调控细胞伸长和分裂，进而调控叶片夹角和茎夹角。但关于油菜素内酯信号如何影响叶片直立与下垂的遗传基础研究仍旧欠缺，而这制约了禾谷类作物株型改良的效率和水平。

论文共同第一作者、作科所副研究员汤沙介绍，他们利用谷子叶片严重披垂的突变体dpy1，克隆了控制谷子叶片披垂的基因DPY1。该基因编码的DPY1蛋白激酶可以与油菜素内酯的一个共同受体发生互相作用。当DPY1蛋白激酶大量与这个共同受体结合时，就竞争性地抑制了油菜素内酯受体与该受体间的互作水平，从而抑制早期油菜素内酯信号的过度激活。

“它展示了植物如何控制激素信号的油门过大，也就是说植物如何对某个过大的信号进行刹车的过程。从这个角度讲，DPY1就是个‘刹车基因’。”刁现民说。

上述过程可以促进叶片中脉的远轴厚壁细胞分裂及木质素的沉积，从而提高叶片的支撑力，使叶片趋向直立。

通过将玉米的DPY1基因回补到谷子的dpy1突变体中，该团队证实，这种机制在禾本科作物中是保守和共享的。

DPY1调控叶型的分子机制      作科所供图

“这项研究揭示了禾谷类作物叶片坚实度的遗传学基础及其调控机制，为作物株型改良提供了新的基因资源及研究思路。”刁现民说。

建立谷子高效遗传转化体系

从2012年筛选到叶片严重披垂的突变体dpy1开始，“长达8年的研究过程中，关键实验体系的建立和完善曾经给我们带来很大挑战”。从作科所毕业后进入中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员刘西岗课题组的赵美丞告诉《中国科学报》。

2012年，汤沙带领团队建立了谷子突变体致变基因的快速定位及克隆体系，完成了基因定位和突变体表型鉴定等工作。

2015年，他们已经找到了DPY1的候选基因。“可是当时谷子遗传转化体系不成熟，很难在谷子中直接验证DPY1的功能，因此我们只能初步地在拟南芥和水稻中检测DPY1的生物学功能，这严重限制了研究的深入。”赵美丞说。

直到2017年，论文共同通讯作者、作科所研究员吴传银课题组攻克了谷子高效转化的难题，使得这个基因的系统遗传学分析得以实施，对这项研究的继续推进起到了关键作用。同年，赵美丞也在DPY1基因的分子机制研究上的取得关键突破。

“伴随着作物基因编辑技术的快速发展，目前我们在谷子中已经可以很容易的敲除某一个特定基因，甚至可以像拟南芥那样构建‘双突’突变体，这对基因功能研究及遗传学通路确立是不可或缺的。”赵美丞说。

C4光合作用模式植物

“这个成果是实验室多年的积累，说明谷子作为功能基因组研究模式植物的潜力深厚、前景广阔，必将促进谷子模式植物体系的发展，也巩固了我国在谷子基础研究中的国际领先地位。”刁现民说。 谷子是我国的原产作物，且至今仍是旱作生态农业的主栽作物，在食物多样性和种植业结构调整中具有不可或缺的作用。

成熟的谷子      作科所供图

刁现民介绍，谷子及其野生种青狗尾草，生育期短，70天完成一个种植周期；植株小，相比于水稻，种植管理更为方便，能够随时在培养箱种植；基因组小而简单，具有高质量的参考基因组和丰富的标记；转基因效率高，遗传分析简单易行。

相对于拟南芥，谷子本身就是农作物，有C4光合作用、抗旱耐逆等特征。谷子和玉米、高粱、珍珠粟、黍子等禾本科重要作物有着很近亲缘关系，其研究成果能够直接应用于玉米等主要作物中。

“谷子和青狗尾草正在快速发展成为禾本科黍亚科和C4光合作用的模式植物，而且已经受到世界范围的认可。”刁现民说，除了他们团队持续30多年的系列研究工作，美国丹佛斯植物科学中心等也以谷子野生种祖先青狗尾草为模式发表过多篇高水平研究论文。

我国拥有丰富多样的谷子资源。刁现民认为，谷子模式植物体系的建立必将促进我国的谷子资源优势转化为科技优势。

相关论文信息：https://doi.org/10.1073/pnas.2002278117