纽荷尔脐橙及其突变体表型和发育期蜡质变化。华中农大供图

近日，《园艺研究》（Horticulture Research）在线发表了华中农业大学教授程运江团队的最新成果。他们阐述了蜡质合成减少对膜脂代谢的影响，发掘了93个影响柑橘中蜡质和脂质通路合成的关键结构基因和转录因子。

柑橘是一种重要果树，其果实和叶片表面富含蜡质和精油。蜡质层对柑橘树体和果实抵御干旱、防止水分过度散失、阻止病原生物入侵、延长贮藏寿命、提高果实光泽度和新鲜度等性状均具有十分重要的作用。柑橘果面蜡质主要由超长链脂肪酸及其衍生物构成，包括醛类、烷烃、脂肪酸等，它们按照一定比例形成晶体结构，分布在果实表面，形成果实与环境的“外屏障”。

而主要由脂质，如单半乳糖二酰基甘油（MGDG）、双半乳糖二酰基甘油（DGDG）和磷脂酰甘油（PG）组成的叶绿体膜，以及由磷脂酰胆碱（PC）和磷脂酰乙醇胺（PE）构成的细胞膜系统，可维持细胞形态，阻止细胞水分流失，并确保光合作用的进行，是植物体重要的“内屏障”。

前人对不同植物蜡质突变体的研究表明，其中超长链脂肪酸合成受阻，脂质代谢的流向被显著改变，但是这一变化对构成膜系统的磷脂和糖脂的影响却少有报道。

该团队通过对纽荷尔脐橙（WT）及其光亮突变体“赣南1号”（MT）的蜡质测定、脂质组学和转录组学联合分析，阐述了蜡质合成减少对膜脂代谢的影响。

作者首先发现，突变体蜡质合成在发育过程中就受到抑制，并且抑制程度随果实成熟变得更加明显。进一步实验表明，在果实成熟过程中，MT蜡质合成的降低伴随着36碳数质体脂质含量的显著增加。

基于突变体中发现的叶绿体水解产物明显增加和茉莉酸含量升高，作者推断，突变体中，为了维持体内脂质的稳态，升高的质体脂质激活了脂质水解途径，从而使得茉莉酸含量上升。

对表达量显著上调的三个磷脂酶基因（CsDALL4，CsDAD1和CsDALL2）进行亚细胞定位和烟草瞬时超表达发现，它们都定位在叶绿体，与水解质体脂质功能相符。其中，CsDAD1和CsDALL2在超表达后能明显降低部分质体脂质含量，并促进茉莉酸的显著积累。磷脂酶水解过程是茉莉酸合成的限速步骤，因此CsDAD1和CsDALL2可能是甜橙中控制茉莉酸合成的关键基因。

该研究为植物尤其果树的脂质自然变异研究提供了新的视角，并为柑橘新品种培育及贮运性能改良奠定了分子基础。

相关论文信息：https://doi.org/10.1038/s41438-020-0262-z