三维成像提供了观察金鱼草芽的新视角。图片来源：Karen Lee

当Elizabeth Kellogg 在1983年获得博士学位时，她担心自己的技能已经过时了。Kellogg主要研究植物形态学和系统学：观察各种植物的形态，以梳理出不同物种之间的亲缘关系。当时，她的大多数同事已经开始使用一种新方法：分子生物学。

“每一份工作突然都需要分子技术方法。”Kellogg说，“就好像我学会了如何制作手抄本，然后有人发明了印刷机。”Kellogg的毕业时间接近植物生物学革命的起点。

在接下来的几十年里，随着研究人员采用分子工具和DNA测序技术，对植物身体性状的详细分析不再流行。而且，由于许多遗传学家只研究了一些关键生物体，例如拟南芥，他们也不需要在比较和对比不同植物种类方面的专业知识。在大学里，植物学部门不断“缩水”，而分子生物学部出现“膨胀”。

现在就职于美国密苏里州唐纳德·丹福斯植物科学中心的Kellogg也对自己进行了调整：她接受了基因组学，并将其与她的形态学技能结合在一起，以追踪食物作物野生亲缘物种的关键性状的进化。

但最近，Kellogg注意到人们对老方法的兴趣再度升温。随着成像技术的进步——允许研究人员在三维空间内观察植物结构——意味着生物学家又开始需要植物生理学和形态学知识。而基因编辑和测序技术的发展，让遗传学家能重新了解植物的多样性。

植物生物学家希望，通过将植物学新方法与基因组学和成像实验室的数据结合起来，可以为已经提出100多年的问题提供更好的答案：基因和环境如何塑造了如此丰富的植物物质形态多样性。

植物形态学曾经是一种独立的科学形式，Kellogg提到，但现在，它正被投入到了解植物性状与跨物种的基因活动关系的研究中。“它（植物形态学）回来了——只是在不同的外表下。”她说。

植物学2.0

植物形态学家的起源可以追溯到18世纪的德国哲学家和诗人歌德时期。歌德在植物多样性的宽度上进行了研究，并开始寻找一种原型植物——所有植物形式都能从其衍生出来。

虽然这个浪漫的想法没有实现，但是科学家延续了歌德比较植物结构和功能的方式，以便更多地了解它们是如何进化和发展的。而开花植物的进化之后将会给达尔文带来麻烦。达尔文曾将这种巨大的花型、色彩和授粉策略的快速扩展称为“可恶的奥秘”。

尽管在基因组学时代，许多植物生物学家远离了形态学，但最新一代的技术进步使他们又回到了歌德和达尔文的问题上。

这些技术中最突出的是计算机断层扫描（CT）设备，它可以在不破坏组织的情况下，对植物内部结构进行三维重建。例如，奥地利维也纳大学植物形态学家Yannick Staedler利用CT扫描仪分析了欧洲兰花的秘密。有些兰花会用花蜜奖励昆虫传粉者，其他的则模仿昆虫的交配伙伴或花蜜丰富的花朵，但没有任何奖励。

回到达尔文时代的生物学家一直在想，这些“骗人的兰花”是如何茁壮成长的，因为昆虫不太可能多次造访它们。Staedler的研究表明，这种兰花可能会产生更多的胚珠，以便补偿授粉率的减少。

耶鲁大学植物形态学家Erika Edwards，正使用CT扫描仪分析树叶的形状如何受其早期发育的影响。植物学家已经注意到，1个世纪以来，人们在北部寒冷地区发现了更多锯齿状叶状的叶子，而在潮湿的热带雨林中则会看到更光滑的树叶，但现在还不清楚原因。Edwards希望解开这个谜。

一些研究人员将3D成像和分子工具结合在一起。英国约翰·英纳斯中心的花卉开发实验室使用了一种名为“光学投影断层扫描术”的技术，以捕捉植物生长的3D图像。它也可以拍下昆虫传粉者在花朵中搜查或者被困在食肉植物中的影像。

与此同时，该研究组还利用荧光标记关键蛋白质监测植物中的基因活性。Coen说，通过将经典形态学研究与3D成像和发育生物学的见解结合在一起，该团队希望能更多地了解植物的产生机制。例如，在一项研究中，他和同事分析了大麦花的发展，并解释了为什么这个过程在19世纪30年代首次发现于尼泊尔的大麦变种中出现了问题。

其他的新成像技术则直接用于改善作物育种。在德国尤利希的一块区域里，装有热成像摄像机的无人机和微型飞艇飞过植物上方，而携带传感器的无人驾驶车也在巡逻地面。在尤利希植物表型中心，这些工作是一个快速收集植物特征数据项目的一部分。

比利时根特大学植物分子生物学家Dirk Inzé指出，无人机和机器人已经安装了越来越复杂的传感器。科学家现在可以利用激光扫描仪和深度传感器收集植物结构的数据，比如分支和叶片形状。

从基因到模式

分子实验室可能也会对植物学产生吸引力，因为和基因组学的其他领域一样，阅读DNA变得如此廉价，以至于仅仅对一种植物进行测序已经不再是一种终结。

2000年，科学家出版了第一个植物（拟南芥）基因组，此后已有250多种植物物种被测序。马萨诸塞州哈佛大学阿诺德植物园园长William Friedman表示，现在，人们想问基因组是如何解释进化和模式的。

例如，2017年发表的一篇论文报告了深圳拟兰的基因组，其中包括一种可能与兰花独特淡紫色相关的基因的分析。通过与其他兰科植物和开花植物比较，研究人员重筑了一种祖先兰花的“基因工具包”，它让人们对导致兰科历史上重大演化的基因机制有更多了解。这些演化包括唇瓣和繁殖结构合蕊柱的产生，以及附生状态的形成。

“现在人们有可能了解基因变化对植物形态的影响。”德国马普学会植物育种研究所的Miltos Tsiantis说。2014年，他的实验室利用遗传学和延时成像技术，研究了一种特定的基因如何通过抑制芥菜叶子边缘的细胞生长影响叶形。

密歇根州立大学植物形态学家Dan Chitwood，利用测序技术研究了衫叶厥藻的基因中表达。一些生物学家认为这种植物的细胞分裂的数量和速率决定了其形态。但是，Chitwood的研究表明，分裂细胞不需要总是左右形态。

分子工具的发展，让科学家可以容易地调整植物DNA。基因组编辑工具crispr-cas9使研究人员能够在多种植物中对特定基因进行修补。例如，研究人员用它将紫色牵牛花变成白色。

植物“训练营”

实际上，不断被忽视的植物形态学知识让Friedman忧心忡忡。在2013年，他和妻子、康涅狄格大学植物形态学家Pamela Diggle，为生物学家建立了一个植物学训练营。“保持知识的发展是我作为一名学者的使命。”Diggle说。

该项目最初由美国国家科学基金会资助，而由英国“新植物学家信托”计划从今年开始接手该项目。它每年接受大约12位科学家，其中一些来自实验室，通常专注于分子生物学和基因组学。Friedman说，训练营的申请者通常是接收者的6倍。

Jamie Kostyun是一名进化遗传学家，她在2013年学习了这些课程，以获得其研究所需要的技能——探索Jaltomata属的花朵性状，这些物种与西红柿和土豆等有亲缘关系。

“它们有各种各样的花朵，以前没有人考虑过。”Kostyun 说，“我想知道这种多样性是从哪里来的。”她博士论文中使用了从植物形态学训练中得来的知识，详细描述了5种不同的Jaltomata属植物的花。现在，作为佛蒙特大学的博士后，她正在研究花蜜成分，并对大量的花形进行基因分析。

Friedman希望其他人也能跟上Kostyun的脚步，把新方法与经典比较技术结合起来，并对几十年来困扰研究人员的问题产生深刻见解。“第一束花是什么样子的?你可能会从1900年的一本书发现现在人们仍会问的植物结构基本问题。”他说。“我们现在知道的更多，但我们不一定知道答案。”（唐一尘编译）