如果你是一只飞蛾，翅膀上的花样越是与众不同，你就越不容易被鸟儿吃掉。这就是“频率依赖选择”（frequency-dependent selection）所起的作用。

 

同样，被人们认为“草木无情”的白栎类植物，其果实——橡子也会利用这种频率依赖选择来保全自己。近日，在国家基础规划项目、国家自然科学基金、中国科学院知识创新工程前沿领域项目等的资助下，中科院动物研究所肖治术博士等科研人员首次验证了频率依赖选择假说在种子萌发表型变化中的作用。该研究结果在国际动物行为学杂志Behavioral Ecology上在线发表。

 

 

栎类植物间橡子的萌发时间存在明显差异：白栎类橡子在成熟后即可迅速萌发，而红栎类和青冈类则常到次年春季后才萌发。对有贮藏种子习性的动物（如松鼠）而言，种子的迅速萌发将造成能量和营养的损失，因而易萌发种子不利于被长期贮藏。

 

“目前我们仍不清楚是什么原因导致白栎类橡子具有非休眠现象。不过，橡子的迅速萌发被认为是逃逸动物捕食的一种适应。”肖治术说，“然而，聪明的松鼠也发展了一种特别的行为，它们在贮藏过程中常常将易萌发的白栎类橡子的胚芽切掉。由于被切掉胚芽的橡子基本上不再萌发，从而利于其被长期保存。”

 

松鼠的这种切胚行为曾在北美地区有过报道，近年来，继在四川都江堰地区发现赤腹松鼠切除橡子胚芽现象后，肖治术等研究人员在陕西秦岭地区发现岩松鼠也具有切胚行为。他们的发现为洲际间动物行为的趋同进化提供了有力的证据。

 

“松鼠和栎类植物之间存在一种协同进化的关系，栎类主要依赖松鼠等动物通过分散贮藏的方式来传播其种子。松鼠的这种切胚行为显然不利于白栎类橡子的扩散和自然更新。但相对于仅分布于北美的红栎类和仅分布于亚洲南部的青冈类而言，白栎类则广泛分布于欧亚大陆和北美地区。显然，松鼠的切胚行为并非是限制白栎类橡子扩散和种群更新的重要因素，那么白栎类是如何实现有效扩散和种群更新的呢？我们一直在关注这些栎类植物的扩散机制和种群更新机制。”肖治术说。

 

 

进化生物学家认为，处于食物链上层的捕食者更习惯于捕食表型较为常见（也就是出现频率较高）的猎物，因而具有稀有表型的猎物逃过捕食的可能性较大，这就是频率依赖选择假说。

 

进化生物学家认为，这一选择机制有利于保持猎物种群的遗传多样性，但这一假说很少得到野外证据的支持。

 

几年前，美国科学家用计算机模拟鸟儿捕食飞蛾的行为，进行过一项仿真实验，结果显示鸟儿和飞蛾的生物进化过程中存在这种频率依赖选择现象。

 

“理论上，频率依赖选择在捕食者与猎物相互作用中发挥了极为重要的选择作用。负选择作用对稀有特征有利，并有利于维持猎物种群的多样性，而正选择作用则对常见特征有利，并促进猎物形成单一特征或促进猎物间的趋同进化。尽管实验和理论研究表明频率依赖选择对捕食者和猎物的动态有重要影响，但在自然界中尚无有关证据表明频率依赖选择的这种作用。虽然白栎类橡子容易萌发，但并非所有橡子同时萌发。”肖治术说。

 

研究表明，不同种类和同种不同个体所生产橡子的萌发存在显著差异，表现明显的多型现象：有的落到地面后数天内即可萌发，而另一些则需要数周或数月后才萌发。这样，萌发的橡子与尚未萌发的橡子在成熟季节（即关键扩散期）始终保持一定的相对比例或频次，而这种相对比例或频次可能是决定白栎类橡子是否逃脱松鼠胚芽切除的重要因素。

 

因此，研究人员预测每种萌发型的扩散率与其频次有关，并可能为负选择作用或正选择作用。

 

“我们首先对实验的种子进行标记，同时操纵萌发橡子与尚未萌发橡子的比例，然后散放在松鼠出没的地方，来确定松鼠的行为反应和有关橡子的命运。我们的研究结果表明每种萌发型的绝对扩散率和相对扩散率均随其频率的增加而增加，表现为正选择作用。”肖治术说。

 

通过一系列的野外实验和研究分析，研究人员发现种子萌发的频次越高或越低，均有利于橡子的存活和扩散。研究人员首次在野外条件下为种子捕食者、扩散者的行为偏好可产生频率依赖选择作用提供了有力证据，并显示这种选择作用可能有助于维持猎物种群的表型变异和促进猎物物种的共存。

 

基于白栎类橡子的非休眠性和松鼠的切胚行为，研究人员首次提出并验证了频率依赖选择可能是白栎类实现有效扩散和种群更新的重要机制。

 

“也就是说，橡子和松鼠之间存在一种博弈关系，松鼠为更好地保存果实会切掉胚芽。而非休眠的白栎类则通过保持一定的萌芽比例，并借助松鼠的贮存种子行为，让自己更好地生存下来。”肖治术说。

 

《科学时报》 (2009-12-7 A4 科学基金)